宁夏红柳沟春秋季不同生境细菌群落结构及传递特征

徐程; 董军林; 邱小琮; 魏泽宇; 侯洪飞; 杨强强; 徐世界; 雷庆文

doi:10.12404/j.issn.1671-1815.2507332

科学技术与工程 ›› 2026, Vol. 26 ›› Issue (22) :9723-9734 DOI: 10.12404/j.issn.1671-1815.2507332

环境科学、安全科学

宁夏红柳沟春秋季不同生境细菌群落结构及传递特征

徐程 ¹ ,
董军林 ¹ ,
邱小琮 ²^,^* ,
魏泽宇 ¹ ,
侯洪飞 ¹ ,
杨强强 ¹ ,
徐世界 ³ ,
雷庆文 ⁴

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Bacterial Community Structure and Transmission Characteristics in Different Habitats of Hongliugou, Ningxia during Spring and Autumn

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摘要

以宁夏红柳沟为对象,在秋季和春季针对河岸带(H)、水体(W)和沉积物(S)3种不同生境进行研究,揭示两季节不同生境细菌群落结构特征及传递特征。基于16S rRNA高通量测序,结合PCoA、Venn、β多样性分解、中性群落模型(neutral community model,NCM)、三元相图与共现网络进行综合判定。结果显示:两季合计检出超3万个 OTUs(operational taxonomic units),α 多样性表现为H>S>W,且秋季整体高于春季;群落在门水平以Proteobacteria为优势,伴随 Bacteroidota、Actinobacteriota 与 Cyanobacteria 等。PCoA 表明不同季节三生境显著分化。季节对传递格局影响显著:秋季 W-S 最为接近、H 相对独立,群落差异主要由嵌套性贡献;春季 H-S 趋同并伴随 S→W 输入增强,β 分解显示物种替代占比更高(约75%)。NCM 拟合度秋季高于春季,表明秋季随机性作用更强,而春季环境过滤与定向选择增强。网络层面,秋季呈高模块化、低跨模块交换的稳定格局;春季连通性上升、跨生态位传递频繁。综合Venn图与三元相图,主要迁移路径为H→S→W,沉积物为关键中介。通过分析不同生境中细菌群落的结构和生态位特征,将有助于理解微生物群落在W-S-H间的传递特征,为优化水土保持措施提供一定的科学依据。

Abstract

The bacterial community structure and transmission dynamics across three habitats-riparian zone (H), water (W), and sediment (S) were examined in Hongliugou, Ningxia, throughout autumn and spring. Analyses were performed utilising 16S rRNA gene high-throughput sequencing in conjunction with PCoA (principal coordinate analysis), Venn diagrams, β-diversity partitioning, NCM (neutral community models), ternary plots, and co-occurrence networks. In total, more than 30 000 OTUs (operational taxonomic units) were identified. α-diversity exhibited the hierarchy H>S>W, with total diversity being greater in autumn than in spring. At the phylum level, Proteobacteria were predominant, with Bacteroidota, Actinobacteriota, and Cyanobacteria. PCoA demonstrated substantial differentiation among the three habitats over the seasons. Seasonality markedly affected transmission patterns. during autumn, W and S exhibited a close relationship, whereas H maintained relative independence, with community variations predominantly influenced by nestedness. In contrast, during spring, H and S exhibited a tendency to converge with increased contributions from S to W, whereas β-diversity partitioning revealed that species turnover predominated, comprising around 75%. The NCM fit was superior in autumn (R²=0.547) compared to spring (R²=0.324), indicating that stochastic processes were more influential in autumn, whereas environmental filtering and deterministic selection were more pronounced in spring. Autumn demonstrated a stable co-occurrence network characterised by strong modularity and minimal inter-module interchange, whereas spring revealed enhanced connectedness and frequent cross-niche transmission. The comprehensive examination of Venn diagrams and ternary plots revealed “H→S→W” as the principal migration channel, with sediment serving as a crucial intermediary. This work characterises the structural and niche features of bacterial communities across various environments, elucidating the transmission dynamics along the W-S-H continuum and offering a scientific foundation for enhancing soil and water conservation strategies.

Graphical abstract

关键词

宁夏红柳沟 / 不同生境 / 群落结构 / 群落构建 / 传递特征

Key words

Hongliugou in Ningxia / different habitats / community structure / community assembly / transfer characteristic

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徐程, 董军林, 邱小琮, 魏泽宇, 侯洪飞, 杨强强, 徐世界, 雷庆文. 宁夏红柳沟春秋季不同生境细菌群落结构及传递特征[J]. 科学技术与工程, 2026, 26(22): 9723-9734 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2507332

XU Cheng, DONG Jun-lin, QIU Xiao-cong, WEI Ze-yu, HOU Hong-fei, YANG Qiang-qiang, XU Shi-jie, LEI Qing-wen. Bacterial Community Structure and Transmission Characteristics in Different Habitats of Hongliugou, Ningxia during Spring and Autumn[J]. Science Technology and Engineering, 2026, 26(22): 9723-9734 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2507332

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河流生态系统由河岸带、河流水体与沉积物三大生境相互联结而成,它们在空间上连续、在功能上分工明确,共同驱动着有机质分解、营养盐循环以及污染物转化与净化等关键过程^[1]。细菌是这些过程最直接的操作者,其群落结构与在生境间的传递决定了微生物功能的空间配置与时间稳定性^[2]。

河岸带作为陆-水交错带,承载着复垦或自然土壤的细菌群落演替^[3]以及植物根际微生物的输入^[4],常是陆源微生物进入河流的“门”;水体因其水动力与颗粒输运属性^[5],充当微生物“传送带”;沉积物则以低氧、厌氧、颗粒富集与有机质储库为特征^[6],既是“汇”也是“种子库”,可在扰动时向水体再释放微生物。三者之间的细菌往返与交换,构成了河流微生物的源-汇-通道系统,但其强度、方向与主导机制往往受季节性水文与环境选择的耦合控制。

在季节更替显著的流域中,春季普遍对应高水动力(融雪、降雨增多、流速升高、再悬浮频发),秋季则表现为低水动力(流量回落、水位降低)。水文格局的转换不仅改变溶解氧、温度、电导率与营养盐等理化梯度^[7],也重塑了水-沉界面交换、颗粒沉降、再悬浮与岸坡侵蚀等过程,进而影响细菌在河岸带-水体-沉积物之间的扩散概率、定殖成功率与选择过滤强度^[8]。已有研究多聚焦于单一生境或单季节^[9],或仅以分类组成描述差异^[10],较少在同一河段、跨季节地同时解析3类生境的群落结构与传递路径。这一知识空白限制了人们对河流微生物连通性与生态功能季节稳定性的认识,也削弱了河岸修复与水质管理的科学支撑。

为此,现以宁夏境内黄河一级支流红柳沟为研究对象,在春季与秋季系统采集了河岸带、河流水体与底层沉积物样品,旨在刻画三生境细菌群落结构的季节-空间格局,并阐明其传递特征与控制机制。采用16S rRNA 高通量测序构建 OTU (operational taxonomic unit)数据,分别从以下4个层面开展分析:①以α多样性与PCoA、PERMANOVA评估三生境在两季的群落差异与分离度;②用韦恩图、指示类群与核心群落识别共享与专性成分,推断潜在传递基础;③通过β多样性分解与三元相图判断群落差异主要来源于物种替代还是嵌套关系;④应用中性群落模型(neutral community models,NCM)以及共现网络定量比较中性过程、环境选择与扩散的季节权重。上述多尺度、多方法的综合框架,旨在将三生境细菌群落差异以及传递特征梳理清晰,为红柳沟及类似区域河岸带修复、泥沙调控和水土保持措施的优化提供微生物生态学依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计与样品采集

宁夏红柳沟位于宁夏回族自治区北部干旱半干旱区,属黄河流域一级支流沟道水系,发源于同心县田老庄乡黑山墩,集水面积1 064 km²,河长 107 km,流经红寺堡、中宁两区、县,由中宁县鸣沙洲汇入黄河。河道季节性水文波动显著,丰水期流量增加、泥沙含量高,枯水期流速缓慢、底质稳定,这种动态水文过程深刻影响着细菌等微生物群落的结构与传递特征,使其成为研究干旱区河流生态功能和微生物过程的重要典型区域。

选取红柳沟流域7个典型断面为研究对象,如图1所示,分别于2024年秋季(10月份)和2025年春季(4月份)进行两次采样,主要采集对应各断面河岸带土壤、河流水体以及沉积物,其中每个断面河岸带土壤、河流水体以及沉积物分别采3个样品均匀混合后形成本试验的一个样品进行冷藏无菌保存。回到实验室后对水体使用0.22 μm孔径聚碳酸酯滤膜过滤,滤膜转入50 mL灭菌离心管,存于 -80 ℃ 冷冻柜中,同时对河岸带土壤以及沉积物样品均放入50 mL灭菌离心管,最终将对应3种生境灭菌离心管样品存于-80 ℃冷冻柜保存,用于后续16S rRNA的基因分析。

1.2 DNA提取与高通量测序技术分析

使用NucleoSpin 96 soi(MACHEREY-NAGEL,Germany)提取样品DNA^[11]。338F(5'-ACTCCTACGGGAGG CAGCA-3')和806R(5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3')作为引物集对16S(V3-V4)区域进行PCR扩增。扩增产物按等摩尔比混合,使用Monarch DNA凝胶提取试剂盒(new england biolabs,MA,USA)纯化,并用于高通量测序^[12]。配对后的reads使用FLASH(version 1.2.11)连接,合并后的reads使用QIIME 1.9.1处理。在用Cutadapt(version 1.9.1)检测和裁剪引物序列之前,用Trimmomatic(version 0.33)对原始序列进行去噪、排序和分离。将嵌合物UCHIME(version 8.1)过滤后,剩余序列用USEARCH(version 10.0)聚类成OTUs(>97%序列相似度),OTUs的阈值为所有序列计数的0.005%。使用Silva参考数据库确定每个OTU代表性序列的分类特性^[13]。

1.3 数据分析与制图

使用Excel 2021 和 SPSS 27.0 对三生境微生物丰度数据统计整理,采用单因素 ANOVA 检验方法进行显著性分析。利用Mothur (version 1.3.0)计算α多样性^[14]。利用Origin2022对门水平下水体细菌群落结构绘制柱形堆积图以及属水平下的聚类热图。使用R 软件中的vegan 包进行主坐标分析(PCoA),用坐标形式展现不同季节样点之间的关系,并进行相似性分析以检验不同季节群落组成差异。采用Baselga 对β 多样性的分解框架^[15]。采用 NCM 评估随机过程对土壤微生物群落构建过程的相对重要性,NCM 使用 Hmisc、minpack.lm 和 stats4 包进行。共现网络构建利用R 4.3.2 中的psych 包进行Spearman 相关性分析,选择具有相关性的节点代入分析,利用Gephi (V 0.10.1)软件进行计算与可视化处理^[16]。

2 结果与分析

2.1 三生境细菌群落多样性分析

对不同季节三生境微生物样本进行测序后,针对秋季和春季河岸带、水体以及沉积物细菌的高通量序列进行聚类(图2)。Venn图结果显示,秋季和春季三生境细菌群落在 OTU 分布及共享特征上存在显著季节差异。秋季共检测到15 916个 OTUs,河岸带特有 OTUs 数量最多(5 935个,占37.3%),核心群落为2 322个(14.6%)。秋季H-S共享OTUs最多(2 458个,占15.4%),沉积物在陆源与水域群落间作用显著。春季检测到15 534个 OTUs,沉积物 OTUs 丰度最高(4 232个,占27.2%),核心群落为1 811个(11.7%)。春季H-S共享 OTUs 数量最高(2 688个,占17.3%),表明春季径流增强了陆源细菌向沉积物的输入。

红柳沟细菌群落α多样性分析(图3),结果表明:秋季与春季不同生境(水体W、沉积物S、河岸带H)的细菌α多样性指数(包括Chao1、Observed、ACE、PD whole tree、Shannon、Simpson等)均呈现显著差异,反映了季节与生境双重因素对群落结构的综合影响。整体来看,秋季生境的多样性水平普遍高于春季,尤其是河岸带(Q-H与C-H)在物种丰富度(Chao1、Observed、ACE)、系统发育多样性(PD whole tree)及群落均匀度(Shannon、Simpson)方面均表现出显著优势。

2.2 细菌群落结构组成

2.2.1 门水平不同季节三生境细菌群落结构组成

对不同季节三生境细菌门水平结构特征进行分析,绘制柱状图(图4)。结果表明秋季和春季三生境(水体、沉积物、河岸带)细菌群落在门水平的相对丰度和传递特征存在显著差异。秋季,Proteobacteria(变形菌门)是各生境的绝对优势菌门,沉积物中比例最高且波动较小。Bacteroidota(拟杆菌门)、Verrucomicrobiota和Cyanobacteria(疣微菌门)在各生境均有分布。W和S群落组成相似,Bacteroidota和Cyanobacteria(蓝细菌门)变化趋势一致,反映低水动力条件下的稳定双向交换;H中Proteobacteria占比高,但Bacteroidota、Actinobacteriota(放线菌门)比例较低,显示其相对独立。春季,Proteobacteria在水体中的比例显著下降,Bacteroidota、Actinobacteriota和Cyanobacteria显著增加,Cyanobacteria在W和S分布范围扩大,反映浮游自养类群活跃度增强。春季H与S群落趋同,Bacteroidota和Actinobacteriota的相对丰度接近,表明径流和岸坡冲刷增强了它们的迁移。S与W之间Cyanobacteria和 Bacteroi-dota的变化趋势同步。

2.2.2 属水平不同季节三生境细菌群落结构特征

不同季节属水平聚类分析(图5),从属水平聚类热图对比来看,秋季与春季河岸带H、水体W和沉积物S细菌群落表现出显著的生态位分化,差异性具有明显季节特征。秋季,生境类型聚类严格,水体以Flavobacterium和Limnohabitans为主,沉积物富集Rhodobacteraceae、Pseudomonas等,河岸带以Luteolibacter为主。秋季细菌群落结构更受稳定环境选择支配,群落分化明显,而春季水文扰动增强了生境间的连通性,细菌迁移更为活跃。

2.3 细菌群落生态位差异

对春秋季相对丰度前十菌门进行生态位宽度分析及门水平不同生境细菌生态位宽度进行显著性分析(图6)。结果表明秋季和春季Desulfobacterota(脱硫杆菌门)、Verrucomicrobiota(疣微菌门)和Actinobacteriota菌门的生态位宽度差异较大;秋季不同生境下Proteobacteria和Chloroflexi的生态位宽度值差异较小;春季不同生境菌门生态位宽度值均存在一定变化。总体上在不同季节、不同生境下Proteobacteria和Bacteroidota菌门生态位宽度值明显高于其他菌门。门水平的生态位宽度的显著性分析结果显示,秋季和春季细菌生态位宽度之间没有显著差异(p=0.18,表示无显著性差异)。而在不同生境下,仅秋季河岸带细菌与秋季沉积物和春季沉积物细菌存在显著性差异,其他生境下均无显著性差异。通过对不同季节和环境下细菌群落生态位宽度的深入分析,揭示了季节变化和生境差异对细菌多样性和生态位的影响。

2.4 细菌群落结构差异

采用PCoA 进行细菌群落差异分析(图7),结果显示,秋季与春季河岸带H、水体W和沉积物S细菌群落在 OTU 水平均呈现显著的空间分化特征,但其群落相似性格局与迁移路径存在明显季节差异。秋季中,PCoA1 和 PCoA2 分别解释了24.33% 和17.38% 的变异,PERMANOVA 结果(R²=0.31, P=0.001)表明生态位差异对群落结构变异具有显著解释力。H 样本与 W、S 样本在空间上明显分离,而 W 与 S 分布较为接近且差异不显著,反映低水动力条件下水体与沉积物间通过底质扰动、再悬浮及界面交换形成紧密联系,河岸带则相对独立,细菌输入依赖高能水文事件。春季中,PCoA1 和 PCoA2 分别解释了 25.15% 和 15.81% 的变异,PERMANOVA 结果(R²=0.30, P=0.001)同样揭示显著生态位分化,但群落相似性格局有所不同:H与S 空间分布高度重叠且差异不显著,而W与H、S差异显著。

对不同季节OTU进行β 多样性分解(表1和图8),从总体 β 多样性分解结果来看,春季的总 β 值(0.424 1)略高于秋季(0.405 4),表明春季不同生境间细菌群落的空间差异更显著。进一步分解发现,春季的替换值(0.317 8)及替换占比(74.94%)明显高于秋季的替换值(0.254 4)及替换占比(62.75%),而秋季的丰富度成分(0.151 0)及其占比(37.25%)则高于春季(0.106 3,占比 25.06%)。三元相图进一步印证了这一差异:春季样本点分布集中在 Turnover(β_sim)轴的高值区域;而秋季样本点则在 Turnover 与 Nestedness(β_sne)之间分布更均衡,部分点位更靠近 Nestedness 方向。

2.5 不同季节细菌群落组装过程

从中性群落模型(neutral community model, NCM)拟合结果来看(图9),秋季的拟合度R²=0.547明显高于春季的R²=0.324,并且秋季的中性模型预测OTU数量(N_m=2 916)也远高于春季(N_m=1 136)。这表明在秋季,细菌群落的组装过程更符合中性理论,即物种的分布和丰度在更大程度上受到随机过程的驱动,而非强烈的环境选择。秋季中性过程占比高,可能与该季节水文条件相对稳定、环境梯度较弱有关,使得物种在不同生境间的迁移和扩散更加充分,从而增强了群落间的相似性和随机性。相比之下,春季的R²和N_m均较低。

2.6 细菌群落共现网络

对不同季节细菌群落进行共现网络和拓扑结构特征分析(图10和表2)秋季与春季河岸带、水体和沉积物细菌的共现网络及拓扑特征存在显著差异。秋季网络节点数(167)和边数(1 979)高于春季(150节点、1 743边),平均度略高,表明秋季细菌间潜在关联关系更丰富,传递途径更多。秋季图密度(0.143)略低,但模块化系数(0.489)高于春季(0.37),显示群落划分为更多相对独立模块,限制跨模块迁移。秋季网络连接性高,Proteobacteria占绝对优势,传递模式主要为水体-沉积物间的双向交换。春季节点和边数减少,但连接部件增至4。

3 讨论

3.1 三生境细菌α多样性及群落结构分析

综合 α 多样性、门水平组成与属水平聚类结果表明,秋季各生境细菌多样性整体高于春季,这与姜山等^[17]研究结论一致。河岸带在物种丰富度(Chao1、Observed、ACE)、系统发育多样性(PD_whole tree)及均匀度(Shannon、Simpson)上均显著占优,其次为沉积物,水体最低。这与秋季水温适宜、有机质输入增加且水文较为稳定^[18]有关,为群落提供了更多可被占据的生态位与连续资源。门水平上,两季均以 Proteobacteria 为主导,这与文献[19]研究结论一致。秋季外源输入有限、沉积物稳定沉降,水-沉积物界面以缓慢扩散和低频微扰动维持 W-S 的长期相似性,而河岸带因与水体水力联系减弱而保留更多陆源特有类群。春季进入丰水期,径流与流速显著升高,岸坡侵蚀和泥沙携带大量附着细菌直接汇入沉积物,使 H-S 快速趋同;同时高水动力诱发底质再悬浮,将沉积物细菌脉冲式输入水体,致使W与S 的 Cyanobacteria、Bacteroidota 等丰度同步上升。赵忠等^[20]研究表明包头南海湖在春季 Cyanobacteria、Bacteroidota菌相对丰度明显高于其他季节。属水平聚类结果进一步揭示,秋季低水位、低流速及稳定沉积条件维持了三大生境间长期理化差异,增强环境选择作用,使群落趋于在各自生境内独立演化,跨生境迁移主要依赖相对固定通道;而春季丰水与融雪径流显著削弱环境屏障,通过颗粒悬浮与水体混合促进了三大生境间双向乃至多向迁移,模糊了群落界限并增强了属水平的连通性与潜在交换途径。

3.2 细菌群落结构差异及迁移特性

综合PCoA、β多样性分解、中性群落模型(NCM)、韦恩图、三元相图与共现网络特征表明,河岸带(H)、水体(W)与沉积物(S)细菌群落在秋季与春季的空间格局、迁移路径与组装机制呈现显著季节性分化,受水文情势、物理扰动、颗粒物输移、营养输入及生态位过滤的耦合驱动:秋季处于平水期,流速低、水位下降,水文条件稳定^[21],外源营养与泥沙输入有限,生境间环境梯度较弱,细菌迁移多依赖偶发高能事件;此时沉积物稳定沉降,水-沉积物界面通过扩散与微扰动保持持续交换^[22],使 W-S 相似性高,H 相对独立,环境选择作用增强。秋季随机性过程占主导^[23];对应地,β 多样性由物种丰富度变化占优,NCM 显示中性过程作用更强,共现网络节点与边数较多、模块化程度高,形成若干内部紧密且相对独立的功能模块,跨模块迁移受限,系统整体稳定、功能一致性高。相较之下,春季丰水期径流量与流速显著增加,融雪与降水带动大量陆源颗粒物和细菌输入河道,岸坡侵蚀与底质再悬浮频繁^[24]。Gabet等^[25]研究表明融水是导致冻融复合侵蚀的主要驱动力之一,在经常发生冻融侵蚀的地区,春季的融水径流侵蚀量占全年水土流失量的1/2以上。春季这一特性显著增强 H-S 的直接接触与双向传递,并促进 Cyanobacteria 等浮游自养类群跨生境扩散;高频扰动加剧环境梯度与生态位选择压力^[26],削弱中性过程作用,NCM 拟合度与预测 OTU 数量下降,此时 β 多样性以物种替代为主,环境过滤与定向选择强化,NCM 拟合度与预测 OTU 数量下降,共现网络连通性增强、模块化下降且跨模块迁移频繁,模块边界趋于模糊。秦宇等^[27]研究表明三峡水库中段水体微生物中 Cyanobacteria在春季丰富度显著高于其他季节;朱庆威等^[28]对汉江上游支流细菌群落结构分析表明,春季中性模型NCM拟合值明显低于秋季;刘惠秋等^[29]研究表明秋季群落共现网络中边的数量最多,说明秋季的群落表现出更多的相关关系,即秋季的共现网络联系更加紧密,具有更强的网络复杂性和连通性。

3.3 不同生境细菌群落迁移与近岸水土保持联系

从不同生境细菌群落迁移与近岸水土保持的角度分析,季节性变化显著影响细菌群落的迁移模式和传递格局,这与水土保持中的微生物作用密切相关。秋季,细菌群落传递主要表现为维持水体和沉积物之间的迁移最为接近,而河岸带则保持较为独立的状态。这可能是秋季水动力较弱^[30],沉积物在细菌群落之间的交流和物质交换中起着关键作用。沉积物成为一个重要的“中介”,有助于水体和河岸带之间的相对独立性,进而保证了水体和沉积物之间的有效交流。相比之下,春季河岸带和沉积物群落趋同,并且沉积物向水体的输入增强。此外,秋季的细菌网络表现出较高的模块化性和较低的跨模块交换,反映了稳定的群落结构,而春季则表现为更高的连通性和频繁的跨生态位传递。这一现象说明春季的水土流失和冲刷促进了细菌在各生境间的迁移^[31],影响了群落的结构。季节性变化在水土保持过程中显著影响细菌群落的迁移和传递。通过加强沉积物的稳定性、减少水流的干扰,可以促进细菌群落的稳定迁移,提升水土保持措施的有效性,从而支持生态系统的健康和水土保持的可持续性。

4 结论

以红柳沟为例,系统解析了干旱区河流河岸带、水体与沉积物细菌群落的季节演替规律与驱动机制,得出如下结论。

(1)水文情势驱动了细菌群落“源-汇”格局的季节性反转。秋季水文稳定,沉降与扩散作用主导,致使水体与沉积物群落高度相似,河岸带相对独立;春季径流侵蚀打破生境壁垒,促使河岸带与沉积物群落快速趋同。表明河流细菌迁移路径并非固定,而是随水动力条件在“水-沉”与“岸-沉”模式间动态切换。

(2)群落构建机制由秋季“随机性主导”向春季“确定性主导”偏移。基于NCM与β多样性分解显示:秋季弱环境梯度下,随机过程占优,群落差异主要源于物种丰富度的嵌套变化;春季强物理扰动强化环境过滤,确定性过程主导,迫使群落发生显著的物种替代。这反映出春季微生物群落需通过物种更替以响应更强的环境选择压力。

(3)共现网络拓扑结构揭示了群落稳定性的季节差异。秋季网络呈“高模块化、低连通性”,形成独立功能单元以阻断扰动传播,维持稳定性;春季网络转为“低模块化、高连通性”,虽有利于资源快速利用与扩散,但也降低了对外界干扰的抵抗力,呈现出高动态性与脆弱性并存的特征。

(4)沉积物发挥关键“中介”与“种子库”作用。无论春季还是秋季,沉积物均为连接河岸带与水体的核心生境。秋季其作为“汇”接纳水体沉降,春季通过再悬浮成为二次“源”。

参考文献

原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

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基金资助

宁夏高等学校一流学科建设(水利工程)项目(NXYLXK2021A03)

宁夏自然科学基金(2026AAC030676)

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Received	Published	Revised
2025-10-20	2026-08-08	2026-02-06
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2026-09-03

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