土壤类型对紫花苜蓿根系形态及根际真菌群落的影响及其环境驱动机制

魏天娇; 滕星; 解娇; 王秀飞; 王彦靖; 赵新颖; 祝延立; 崔彦如; 梁正伟; 李忠和

doi:10.12404/j.issn.1671-1815.2506909

科学技术与工程 ›› 2026, Vol. 26 ›› Issue (25) :10745-10750 DOI: 10.12404/j.issn.1671-1815.2506909

农业科学

土壤类型对紫花苜蓿根系形态及根际真菌群落的影响及其环境驱动机制

魏天娇 ¹ ,
滕星 ¹ ,
解娇 ¹ ,
王秀飞 ¹ ,
王彦靖 ¹ ,
赵新颖 ¹ ,
祝延立 ¹ ,
崔彦如 ¹ ,
梁正伟 ² ,
李忠和 ¹^,^*

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Effects of Soil Types on Root Morphology and Rhizosphere Fungal Communities of Alfalfa (Medicago sativa L.) and Their Environmental Driving Mechanisms

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摘要

为探究不同土壤类型对紫花苜蓿根际真菌群落结构的影响及驱动机制,采用盆栽试验,系统比较了吉林省西部风沙土与苏打盐碱土中紫花苜蓿幼苗的根系形态、土壤化学性质及根际真菌群落结构的响应差异。结果表明,与风沙土相比,苏打盐碱土显著抑制了紫花苜蓿根系生长,根体积、根表面积、根长和根尖数均呈下降趋势,其中根体积降幅最为明显。同时,虽然该土壤pH较低,但速效氮、速效磷、速效钾、总氮和总磷含量均显著高于风沙土。根际真菌群落以子囊菌门、担子菌门和被孢霉门为主,在苏打盐碱土中真菌多样性指数显著增加,而群落覆盖度指数降低。相关性分析发现,子囊菌门相对丰度与土壤速效氮呈极显著正相关;担子菌门与土壤pH呈极显著负相关,与速效氮呈显著负相关,而与土壤有机碳呈显著正相关;被孢霉门则与土壤有机碳呈极显著正相关。综上,紫花苜蓿在不同土壤中招募的根际真菌群落结构与多样性存在显著差异,主要受土壤pH、速效氮和有机碳的协同调控。

Abstract

To investigate the effects of different soil types on the rhizosphere fungal community structure of alfalfa (Medicago sativa L.) and their driving mechanisms, a pot experiment was employed to systematically compare the response differences in root morphology, soil chemical properties, and rhizosphere fungal community structure of alfalfa seedlings grown in aeolian sandy soil and saline-alkaline soil from western Jilin Province. The results indicate that, compared to aeolian sandy soil, saline-alkaline soil significantly inhibits alfalfa root growth. The reductions in root parameters follow the order: root volume, root surface area, root length, and root tip number, with root volume showing the most substantial decrease. Although the soil pH under saline-alkaline conditions is significantly lower, the contents of available nitrogen, available phosphorus, available potassium, total nitrogen, and total phosphorus are all significantly higher than those in the aeolian sandy soil. At the phylum level, the rhizosphere fungal communities in both soil types are primarily dominated by Ascomycota, Basidiomycota, and Mortierellomycota. The fungal diversity index significantly increases in the soda saline soil, while the community coverage index decreases. Correlation analysis reveals that the relative abundance of Ascomycota shows a significantly positive correlation with soil available nitrogen. In contrast, the relative abundance of Basidiomycota is negatively correlated with soil pH and available nitrogen but positively correlated with soil organic carbon. The relative abundance of Mortierellomycota exhibits a significantly positive correlation with soil organic carbon. In conclusion, the composition and diversity of the rhizosphere fungal community recruited by alfalfa differ significantly under different soil conditions. This variation is primarily regulated by key soil environmental factors, including pH, available nitrogen, and organic carbon.

Graphical abstract

关键词

风沙土 / 苏打盐碱土 / 根际真菌群落 / 土壤化学性质 / 紫花苜蓿

Key words

aeolian sandy soil / soda saline-alkali soil / rhizosphere fungi community / soil chemical properties / alfalfa

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魏天娇, 滕星, 解娇, 王秀飞, 王彦靖, 赵新颖, 祝延立, 崔彦如, 梁正伟, 李忠和. 土壤类型对紫花苜蓿根系形态及根际真菌群落的影响及其环境驱动机制[J]. 科学技术与工程, 2026, 26(25): 10745-10750 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2506909

WEI Tian-jiao, TENG Xing, XIE Jiao, WANG Xiu-fei, WANG Yan-jing, ZHAO Xin-ying, ZHU Yan-li, CUI Yan-ru, LIANG Zheng-wei, LI Zhong-he. Effects of Soil Types on Root Morphology and Rhizosphere Fungal Communities of Alfalfa (Medicago sativa L.) and Their Environmental Driving Mechanisms[J]. Science Technology and Engineering, 2026, 26(25): 10745-10750 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2506909

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根际作为植物-土壤生态系统互作的关键界面,是物质循环与能量交换最为活跃的微域环境。植物根际微生物组作为“植物的第二基因组”,赋予其宿主特定的功能,从而调节植物的生长、健康和产量,增强植物对胁迫环境的耐受性^[1]。研究表明,根际微生物群落的组装具有显著的宿主特异性:不同植物物种或基因型可通过根系构型、根系分泌物种类和浓度等方面差异,增强自身获取资源能力。此外,植物也可通过招募并重塑根际微生物群落建立良性互作关系^[2-3]。这一招募过程还受到土壤养分、pH、盐分等理化因子的多层次调控,从而进一步提升其资源获取效率与逆境响应^[4-6]。因此,解析植物-微生物-土壤环境三者互作机制,对于开发与利用微生物资源改良逆境土壤具有重要科学意义和实践价值。

松嫩平原西部是世界三大苏打盐碱地集中分布区之一,也是典型的生态脆弱区。当前,该区域正面临土壤盐渍化与风沙化的双重生态胁迫,严重制约了区域农业的可持续发展和生态安全。因此,准确评估土壤养分状况、明确土壤肥力水平,已成为合理开发利用土壤资源的重要前提^[7]。已有研究报道该区域风沙土存在持水能力弱、有机质匮乏等缺陷,制约粮食产量的提升^[8],同时,养分限制与盐碱胁迫共同驱动着盐碱土壤中微生物群落结构与功能的演变^[9]。在土壤-植物-微生物互作体系中,根际真菌作为重要的功能类群,参与养分转化、有机质分解、抗逆信号传导等关键生态过程,尤其在逆境条件下对植物适应性与土壤健康具有重要调控作用^[10-11]。然而,关于这两种低产田土壤微环境如何差异化塑造植物根际真菌群落,以及驱动群落构建的关键环境因子尚缺乏系统研究。

紫花苜蓿(Medicago sativa L.)作为多年生优质牧草,凭借其共生固氮高效性、深层根系特性及盐碱耐受机制,已成为生态修复和边际土地利用的重要选择^[12]。据统计,中国紫花苜蓿供需缺口达36%^[13]。在耕地资源日趋紧张的背景下,有效利用盐碱地与风沙土等边际土地开展紫花苜蓿种植,已成为保障国家饲草供应安全的战略需求^[14]。前期研究发现‘公农1号’紫花苜蓿在松嫩平原苏打盐碱区表现出显著的基因型优势^[15-17],但盐碱与风沙胁迫下紫花苜蓿根际真菌群落的构建机制及环境驱动因子仍不清楚。基于此,现采用盆栽控制实验,结合高通量测序技术,重点关注根系形态特征的变化、土壤化学性质的变化、根际真菌群落组成与多样性和土壤环境因子与微生物群落的耦合关系。以期为深入理解植物-微生物-土壤环境的互作机制提供理论依据,并为吉林省西部生态脆弱区植被重建的微生物调控策略提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在吉林省农业科学院试验基地(125°33'E,43°89'N)的玻璃温室进行。采用塑料黑桶(高15.5 cm,直径15.6 cm)进行盆栽试验,每盆装土约3 kg,以紫花苜蓿品种‘公农1号’为供试材料,于2022年8月22日进行播种,每盆均匀撒播30粒种子,每个处理3次生物学重复。供试土壤来源于吉林大安碱地生态试验站的风沙土和苏打盐碱土,分别命名为AS和SS。风沙土的基本属性:pH为8.41,全氮0.55 g/kg,全磷0.24 g/kg和全钾30.87 g/kg,土壤含水率0.46%和土壤有机质1.48 g/kg;苏打盐碱土的基本属性:pH为9.15,全氮0.48 g/kg,全磷0.32 g/kg和全钾25.43 g/kg,土壤含水率1.06%和土壤有机质4.79 g/kg。用自来水(电导率1.05 mS/cm,pH 7.52)灌溉,出苗后进行间苗并保证每盆留15株长势一致的幼苗,除了必要时的人工除草之外,并未采取施肥措施。

1.2 植物和土壤样品采集

紫花苜蓿幼苗生长2个月后,从每个处理每次重复随机选取5株植物小心挖出,尽量保护根系完整程度,用去离子水冲洗干净后,用吸水纸吸干水分用于后续根系形态参数的测定。根际土壤采集参照Chang等^[18]方法,将植物根部放入含有5 mL无菌水的离心管中。将离心管以10 000g(g为重力加速度)的相对离心力离心30 s,去除多余的水分后,将根际土壤保存在干冰上,然后转移到 -80 ℃用于后续根际真菌的测序。此外,收集根系周围的松散土壤,风干后过2 mm筛子后用于测定土壤化学性质。

1.3 植物根系生长参数和土壤化学性质的测定

使用Epson Expression 10000XL根扫描仪扫描每个处理中5株幼苗,然后使用WinRHIZO根分析软件分析根形态参数,包括根长(RL)、根表面积(RS)、根体积(RV)和根尖数(RT)^[15]。土壤pH使用pH计的电位法(水土比为5∶1)测量。采用Wang等^[19]方法使用连续流动分析仪测定土壤的总氮含量(TN)、总磷含量(TP)和速效磷(AP)。采用电感耦合等离子体发射光谱测定土壤全钾含量(TK)和土壤速效钾(AK)。采用滴定法测定土壤速效氮(AN)。土壤有机质通过加热重铬酸盐氧化,然后用0.5 mol/L FeSO₄进行返滴定法测定。土壤有机碳含量(SOC)为土壤有机质含量除以常数1.724。

1.4 测序与生物学分析

1.4.1 土壤微生物 DNA 提取与质量检测

使用FastDNA ® SPIN Kit for soil Kit(MOBIO Laboratories inc., CA, USA)提取土壤总微生物群落DNA。采用分光光度计(ND2000;Thermo Scientific, DE, USA)和琼脂糖凝胶电泳来评估基因组DNA的浓度和完整性。

1.4.2 真菌 ITS 区 PCR 扩增与高通量测序

选取真菌 ITS1 区特异性引物完成 PCR 扩增,上游引物F:5'-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3',下游引物R:5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'。高通量测序文库的构建基于Illumina MiSeq平台的测序,由上海派森诺生物科技股份有限公司完成。

1.4.3 原始测序数据质控、序列处理与物种注释

使用 QIIME2 2019.4进行微生物组生物信息学,并根据官方教程进行轻微修改^[20]。首先通过 demux 插件拆分原始测序序列,再借助 cutadapt 插件切除引物序列;随后利用 DADA2 插件完成序列质控过滤、降噪、双端序列拼接与嵌合体剔除。质控完成后,将得到的扩增子序列变体(ASV)与 fasttree2 参考数据库比对,完成物种分类注释。

1.4.4 微生物多样性与群落关联分析

基于 QIIME2 输出的ASV矩阵,在ASV分类水平计算Chao1、Goods_coverage、Observed_species、Shannon 等α多样性指数。β多样性分析以 Bray-Curtis、UniFrac距离矩阵为基础,分别采用主坐标分析(PCoA)、非度量多维标度(NMDS)、非加权算术平均聚类(UPGMA)实现群落结构可视化。依托 R 语言 ComplexHeatmap 程序包绘制相关性热图,解析环境因子与土壤微生物群落间的关联关系。

1.5 数据分析

试验数据采用Microsoft Excel 2016软件进行整理,数据利用R软件包进行绘图。利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比较(α=0.05)。所有数据均由3次生物学重复测量值的平均值±标准误差表示。

2 结果与分析

2.1 不同土壤条件下紫花苜蓿的根系形态参数和土壤化学性质的变异特征

由表1可知,种植紫花苜蓿2个月后,SS条件下紫花苜蓿根的RL和RV均极显著低于AS条件下的(P<0.01),RS和RT均显著低于AS条件下的(P<0.05)。SS条件下紫花苜蓿的根系参数降幅表现为:RV(37.17%)>RS(35.86%)>RL(34.74%)>RT(29.50%)。

由表2可知,根周围土壤pH和土壤养分含量在AS和SS之间均存在显著差异。SS条件下的根际土壤pH、AN、AP和AK、TN和TP含量均显著高于AS条件下的(P<0.01)。然而,AS条件下紫花苜蓿根周围土壤的SOC显著高于SS条件下的(P<0.01)。

2.2 不同土壤条件下紫花苜蓿根际真菌群落组成和多样性分析

两种土壤条件下的根际土壤真菌群落在门水平上排名前三位均由子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota)组成,相对丰度累计占比分别为86.18%和93.12%[图1(a)]。在属水平上,在AS处理中,陶松菌属(Tausonia)和疝菌属(Thelebolus)占主导作用,相对丰度分别为13.52%和13.17%;而在 SS处理中,曲霉属(Aspergillus)和葡孢毛壳属(Botryotrichum) 的相对丰度最高,分别为 27.64% 和13.36%[图1(b)]。

与AS相比,SS条件下根际真菌群落的α多样性指数Chao1和Observed_species均显著增加(P=0.05)[图2(a)、图2(d)], Goods_coverage显著降低(P < 0.05),而Shannon指数差异不显著(P >0.05)[图2(c)]。

层次聚类热图(门水平)分析表明AS条件下排名前三位的优势菌门分别是Ascomycota、Basidiomycota和Mortierellomycota,而Ascomycota在SS处理下成为主要优势菌门,其次是Mortierellomycota[图3(a)]。NMDS分析表明,在第一个NMDS轴上,微生物群落主要在AS和SS处理之间分离,两种处理之间差异显著[图3(b)]。

2.3 根际土壤真菌群落组成与土壤环境因子的相关性分析

Spearman相关性热图(图4)分析表明,某些微生物群落在门水平的相对丰度与土壤化学性质之间存在显著的相关性。根际真菌群落主要门子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度和土壤AN呈极显著正相关关系(P<0.01),与TP呈显著正相关关系(P<0.05)。担子菌门(Basidiomycota)的相对丰度和土壤pH和AN均呈负相关关系,而与SOC呈显著正相关关系(P<0.05)。被孢霉门(Mortierellomycot)与土壤SOC呈极显著正相关关系(P<0.01)。球囊菌门(Glomeromycota)与土壤AP、TN和TP呈极显著负相关关系(P<0.01),同时与土壤AK、SOC呈显著负相关关系(P<0.05)。毛霉菌门(Mucoromycota)与土壤AN呈极显著负相关关系(P<0.01),同时与土壤pH、AP、TN和TP呈显著负相关关系(P<0.05)。

3 讨论

根系是植物与土壤环境接触的重要界面,根系结构作为植物物质、能量和信息循环的网络通道,对不同土壤环境的变化代表了植物的适应策略和进化方向^[21]。本研究发现紫花苜蓿根系参数(RV>RS>RL> RT)的差异化降幅,精确反映了植物在盐碱胁迫下“缩减体积、维持纵深探索、优化局部分支”的资源分配策略,这是其“逃避型”适应策略的直接体现,并与耐盐植物典型的深根系表型相符^[22]。而土壤pH、碱解氮(AN)和有机碳(SOC)是关键的驱动因子。在养分相对富集的盐碱土(SS)中,参与有机质矿化的子囊菌门(Ascomycota)成为优势类群,这与其腐生生活方式及较高的AN、TP环境相适应^[23]。相反,在养分贫瘠的风沙土(AS)中,与低氮环境共适应的担子菌门(Basidiomycota),以及与SOC密切相关的被孢霉门(Mortierellomycota)扮演了更重要的角色。担子菌门与AN的负相关,可能源于其与植物共生帮助宿主在低氮环境中获取氮的策略;而被孢霉门则依赖高SOC环境获取碳源^[24]。丛枝菌根真菌球囊菌门(Glomeromycota)的丰度与多种土壤养分(AP、TN、SOC)呈负相关,这与“高养分会抑制菌根生长”的研究结果相一致,暗示了在养分贫瘠的AS土壤中,AMF对植物磷氮获取的贡献可能更为关键^[25]。本研究揭示了土壤类型通过调控资源有效性驱动根际功能真菌差异化富集的生态规律。当前研究揭示了关键真菌类群与环境的关联,但其具体生态功能尚不明确。未来需结合纯培养、同位素标记及多组学技术进行功能验证,并通过田间试验模拟真实环境复杂性,以推动研究结论向可应用的微生物精准调控策略转化。

4 结论

通过对比紫花苜蓿在松嫩平原西部两种典型胁迫土壤(风沙土与苏打盐碱土)中的响应,得出以下主要结论。

(1)苏打盐碱土(SS)胁迫导致紫花苜蓿根系生长全面受抑,其中根体积(RV)降幅最大(达37.17%),而根长(RL)与根尖数(RT)相对保持较好,表明其采取了“维持纵深探索与局部分支”的适应策略,以规避表层胁迫并优化资源捕获。

(2)与风沙土(AS)相比,SS土壤的根际速效养分(特别是AN、AP、AK)含量显著更高,这为根际微生物提供了差异化的资源基础。

(3)SS条件下的根际真菌群落α多样性更高,且其群落组成与AS存在显著差异。统计分析表明,土壤pH、速效氮(AN)和有机碳(SOC)是驱动两种土壤中真菌群落分异的最关键环境因子。

参考文献

原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

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2025-09-26	2026-09-08	2026-02-06
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