高压脉冲电场与曲古抑菌素A协同作用对禾谷镰刀菌生长发育的影响

张云青; 张梦媛; 刘振宇; 宋艳波; 路媛媛

doi:10.12404/j.issn.1671-1815.2506611

科学技术与工程 ›› 2026, Vol. 26 ›› Issue (23) :9821-9829 DOI: 10.12404/j.issn.1671-1815.2506611

农业科学

高压脉冲电场与曲古抑菌素A协同作用对禾谷镰刀菌生长发育的影响

张云青 ¹ ,
张梦媛 ¹ ,
刘振宇 ² ,
宋艳波 ¹ ,
路媛媛 ¹^,^*

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Synergistic Effect of Pulsed Electric Field and Trichostatin A on Growth and Development of Fusarium graminearum

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摘要

为研究高压脉冲电场(pulsed electric field, PEF)与曲古抑菌素A(trichostatin A, TSA)协同处理对禾谷镰刀菌的抑制效果。以禾谷镰刀菌为材料,采用10 kV/cm PEF(脉宽99 μs,脉冲60次)联合不同浓度TSA(0、50、100、200、300 μmol/L)处理,通过测定菌落生长速率、产孢量及萌发率等指标评价协同抑菌效应。结果表明:PEF与TSA联合处理对菌丝生长及孢子萌发的抑制效果均随TSA浓度升高而增强,且显著高于同浓度TSA单独处理。在300 μmol/L TSA条件下,联合处理后对菌丝生长抑制率达51.47%,EC₅₀由单独TSA处理的560.66 μmol/L降至239.75 μmol/L,杀菌效率提升2.34倍。联合处理7 h后,孢子萌发抑制率达71.99%,EC₅₀下降至50.58 μmol/L,抑菌活性提升4.06倍,且孢子萌发进程推迟2 h。此外,在50 μmol/L TSA条件下,联合处理显著降低了病原菌的产孢量,降幅为47.37%。研究结果为开发物理-化学协同杀菌技术及玉米穗腐病的绿色防控提供了理论依据。

Abstract

To study the synergistic effect of pulsed electric field (PEF) and trichostatin A (TSA) on the growth and development of Fusarium graminearum, was treated with 10 kV/cm PEF (pulse width of 99 μs, pulse 60 times) combined with different concentrations of TSA (0, 50, 100, 200, 300 μmol/L). The synergistic antibacterial effect was evaluated by measuring colony growth rate, sporulation and germination rate. The results showed that the inhibitory effects of PEF and TSA combined treatment on mycelial growth and spore germination were enhanced with the increase of TSA concentration, and were significantly higher than those of TSA alone at the same concentration. At 300 μmol/L TSA, the inhibition rate of mycelium growth after combined treatment reached 51.47%, and the EC₅₀ value decreased from 560.66 μmol/L of TSA alone to 239.75 μmol/L, and the bactericidal efficiency increased by 2.34 times. After combined treatment for 7 h, the spore germination inhibition rate reached 71.99%, the EC₅₀ value decreased to 50.58 μmol/L, the antibacterial activity increased by 4.06 times, and the spore germination process was delayed by 2 h. In addition, under the condition of 50 μmol/L TSA, the combined treatment significantly reduced the spore production of the pathogen by 47.37%. This result provides a theoretical basis for the development of physical-chemical synergistic sterilization technology and the green control of corn ear rot disease.

Graphical abstract

关键词

高压脉冲电场 / 曲古抑菌素A / 禾谷镰刀菌 / 协同抑菌 / 生长发育

Key words

pulsed electric field / trichostatin A / Fusarium graminearum / synergistic antibiosis / growth and development

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张云青, 张梦媛, 刘振宇, 宋艳波, 路媛媛. 高压脉冲电场与曲古抑菌素A协同作用对禾谷镰刀菌生长发育的影响[J]. 科学技术与工程, 2026, 26(23): 9821-9829 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2506611

ZHANG Yun-qing, ZHANG Meng-yuan, LIU Zhen-yu, SONG Yan-bo, LU Yuan-yuan. Synergistic Effect of Pulsed Electric Field and Trichostatin A on Growth and Development of Fusarium graminearum[J]. Science Technology and Engineering, 2026, 26(23): 9821-9829 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2506611

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玉米是中国第一大粮食作物,2023年产量达2.88亿t,占全国粮食总产量的42%^[1]。由禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)引起的玉米穗腐病导致年均产量损失10%~20%,严重时达50%以上^[2]。更严重的是,该病害还导致籽粒中积累脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol,DON)等Ⅲ类致癌物^[3],严重威胁中国玉米产量与质量安全。目前该病害的防治方法主要依赖农业措施和化学药剂,易引发环境污染和病原菌抗药性,尽管已有生防菌剂^[4]和复合微生物菌剂^[5]用于防治植物病害,但因致病菌复杂^[6]、侵染途径多样^[7]及气候影响^[8]等因素,防治效果常不理想。因此,开发一种对环境友好、无化学残留、不易产生抗性的新型绿色防控技术就迫在眉睫。

高压脉冲电场(pulsed electric field,PEF)作为一种新型冷杀菌方式,具有杀菌高效彻底、耗能低、价格低廉、无污染等优点,已被广泛应用于物质提取、食品干燥和杀菌等领域。PEF可在微秒级时间内诱导微生物细胞膜电穿孔,导致细胞内容物泄露,进而扰乱细胞稳态并诱导凋亡,实现物理杀菌。已有研究表明,PEF对大肠杆菌^[9]、沙门氏菌^[10]及金黄色葡萄球菌^[11]等细菌具有一定的杀菌作用。针对真菌,李光^[12]采用25 kV/cm的PEF处理尖孢镰刀菌,使得尖孢镰刀菌的灭活率达到76.02%;Prusova等^[13]将大麦人工接种四种镰刀菌属真菌,在施加不同强度PEF处理后发现其能够大幅度减少镰刀菌的生长和霉菌毒素的产生。Behner等^[14]进一步深入研究,发现PEF处理可改变镰刀菌属真菌的代谢组,并降低其产毒性。因此,PEF在病原菌防控中具有广阔应用前景。

另外,PEF与抗菌剂的协同处理在细菌抑制方面展现出显著效果。汪浪红^[15]发现PEF与柚皮素协同处理葡萄汁的灭菌效果最好,在高浓度柚皮素和最高场强条件下,对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的杀灭效果较单一处理分别提高97.43%、47.56%和92.39%、63.38%。何天夫^[16]将抑菌剂换成肉桂醛发现同样的结果。这说明PEF与多种抑菌剂协同处理可能对真菌具有更显著的抑菌效果。

近些年,表观遗传调控为真菌防控提供了新路径。文献[17-18]表明,组蛋白乙酰化修饰可显著影响禾谷镰刀菌次级代谢过程。敲除组蛋白乙酰转移酶基因SAS3、GCN5及HAT2后,TRI基因簇表达下调35%~100%,DON合成量较对照组下降70%~100%;Fgsas3和Fgrtt109双缺失突变体显著降低了菌体的营养生长、繁殖和致病性,在碳水化合物代谢方面存在显著失调^[19]。曲古抑菌素A(trichostatin A,TSA)作为特异性组蛋白去乙酰化酶(histone deacetylase,HDAC)抑制剂,通过竞争性结合Zn²⁺依赖的催化结构域,阻断组蛋白去乙酰化过程,进而调控真菌生长发育^[20]。多项研究证实,TSA能有效抑制茶壳球孢菌^[21]、稻绿核菌^[22]、球孢白僵菌^[23]和黄曲霉^[24]等病原真菌的生长与毒力,其抑制效果存在浓度依赖性,为本研究中TSA浓度梯度设置提供了依据。

基于以上研究,采用10 kV/cm PEF(脉宽99 μs,60个脉冲次数)联合不同浓度TSA(0、50、100、200、300 μmol/L)处理禾谷镰刀菌,通过测定其菌丝生长速率、产孢量、孢子萌发率等指标,并结合观察萌发进程,系统评价其协同效应,旨在为玉米穗腐病的绿色防控提供新策略。

1 实验材料

1.1 供试菌株

供试菌株禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)为山西省玉米穗腐病分离出的强致病性菌株,保存于山西农业大学生命科学学院-80 ℃冰箱。

1.2 供试培养基

MM(minimal medium)培养基:葡萄糖1 g,A溶液1 mL,B溶液1 mL,50 μL SRB(sulforhodamine B)溶液,蒸馏水定容至100 mL。

A溶液:蒸馏水100 mL,Ca(NO₃)₂·4H₂O 10 g。

B溶液:蒸馏水100 mL,MgSO₄·7H₂O 2.5 g,KH₂PO₄ 2 g,NaCl 1.5 g。

SRB溶液:蒸馏水100 mL,ZnSO₄·H₂O 549 mg,CuSO₄·5H₂O 39.3 mg,MnSO₄·H₂O 6.04 mg,H₃BO₃ 5.72 mg,(NH₄)₆Mo₇O₂₄·4H₂O 3.68 mg,KI 1.31 mg。

含有不同浓度TSA的MM培养基:

TSA溶液的母液配制:取1 mg TSA溶解在3.307 2 mL的DMSO(dimethyl sulfoxide)溶液中,制成TSA母液,浓度为1 mmol/L。

分别取0、50、100、200、300 μL TSA母液加入100 mL的MM培养基中,制成浓度为0、50、100、200、300 μmol/L的MM培养基。

1.3 高压脉冲电场装置

本次试验采用高压脉冲电场发生器及配套电极、示波器对试样进行高压脉冲电场预处理。仪器型号为ECM830,由美国BTX公司(BTX Industries Inc.)生产。产生的脉冲波形为单极矩形波,脉冲强度20~2 000 V,作用时间为10 μs~10 s,脉冲间隔为100 ms~10 s,脉冲数为1~99个^[25]。电极处理室为20 mm×20 mm方形不锈钢板,间距可调节,高压脉冲电场处理装置的示意图如图1所示。

1.4 菌株处理

(1)CK组:将禾谷镰刀菌菌株接种到MM培养基上,活化培养5 d后,备用。

(2)PEF组:将CK组菌种接种到MM培养基上,25 ℃培养15 d,直至产出大量孢子。加入4 mL 双蒸水(double distilled water,ddH₂O)制备成孢悬液(1×10⁶个/mL),将其转入电击杯(Biorad,0.2 cm)中进行高压脉冲电击处理(图1),参数设置:脉冲强度10 kV/cm、脉宽99 μs、脉冲个数60。取100 μL电击后的孢子悬液涂布在MM平板,25 ℃中黑暗培养5 d后,备用。

2 实验方法

2.1 生长速率的测定

取直径为10 mm的CK组和PEF组菌株菌饼,分别接种含有不同浓度TSA(0、50、100、200、300 μmol/L)的MM培养基中,25 ℃黑暗培养。以只加DMSO的MM培养基为溶剂对照,不含DMSO和TSA的MM培养基为阴性对照。从第2天起,采用十字交叉法每天进行测量,根据式(1)、式(2)来计算菌丝生长速率^[26]和抑菌率,实验重复3次。通过概率值分析法计算毒力回归方程和抑制中浓度EC₅₀。

(1)

$\begin{array}{l}\mathrm{生}\mathrm{长}\mathrm{速}\mathrm{率}=\\ \frac{\mathrm{第}n\mathrm{天}\mathrm{菌}\mathrm{落}\mathrm{直}\mathrm{径}-\mathrm{第}1\mathrm{天}\mathrm{菌}\mathrm{落}\mathrm{直}\mathrm{径}}{n}\end{array}$

(2)

$\mathrm{抑}\mathrm{菌}\mathrm{率}=\frac{\mathrm{对}\mathrm{照}\mathrm{组}\mathrm{直}\mathrm{径}-\mathrm{处}\mathrm{理}\mathrm{组}\mathrm{直}\mathrm{径}}{\mathrm{对}\mathrm{照}\mathrm{组}\mathrm{直}\mathrm{径}}\times 100\%$

2.2 产孢量测定

取直径为10 mm CK组和PEF组菌株菌饼,分别接种在含有不同浓度TSA的MM培养基中,25 ℃光照培养15 d。待产孢后,加入5 mL 1%葡萄糖溶液刮取孢子,3层擦镜纸过滤,振荡器充分混匀后,用血球计数板^[27]测定分生孢子悬浮液的浓度,根据式(3)、式(4)计算每个培养皿产生的分生孢子的总量。每个平板随机测定10次,实验重复3次。

血球计数板测定方法为

(3)$ \text { 细胞数 }=\frac{\text { 计数区域细胞总数 }}{\text { 计数区域体积 }} \times \text { 释倍数 }$

产孢量计算公式为

(4)

$s=\frac{n}{16\times 5}\times 400\times {10}^{4}d$

式(4)中:n为血球计数板80个小方格内的孢子总数;d为稀释倍数;分母(16×5)表示血球计数板规格(如16×25型)。

2.3 孢子萌发率及萌发进程测定

按照2.2节方法收集分生孢子,并调节浓度至个/10⁷mL,25 ℃振荡培养(100 r/min)。在2~7 h内,每1 h取样,光学显微镜下观察(40×)不同处理组菌株孢子的萌发状态,计算不同菌株的萌发率。当芽管长度大于孢子直径的1/2时,认定为孢子萌发。根据式(5)、式(6)来计算孢子萌发率、萌发抑制率,并通过概率值分析法求出毒力回归方程和抑制中浓度EC₅₀。试验以100个孢子为标准,试验3次重复。

(5)

$\mathrm{萌}\mathrm{发}\mathrm{率}=\frac{\mathrm{已}\mathrm{萌}\mathrm{发}\mathrm{的}\mathrm{孢}\mathrm{子}\mathrm{数}\mathrm{量}}{\mathrm{总}\mathrm{孢}\mathrm{子}\mathrm{数}\mathrm{量}}\times 100\%$

(6)

$\begin{array}{l}\mathrm{萌}\mathrm{发}\mathrm{抑}\mathrm{制}\mathrm{率}=\\ \frac{\mathrm{对}\mathrm{照}\mathrm{组}\mathrm{孢}\mathrm{子}\mathrm{萌}\mathrm{发}\mathrm{率}-\mathrm{处}\mathrm{理}\mathrm{组}\mathrm{孢}\mathrm{子}\mathrm{萌}\mathrm{发}\mathrm{率}}{\mathrm{对}\mathrm{照}\mathrm{组}\mathrm{孢}\mathrm{子}\mathrm{萌}\mathrm{发}\mathrm{率}}\times 100\mathrm{\%}\end{array}$

2.4 数据处理方法

记录实验数据,利用GraphPad Prism 8进行数据分析,IBM SPSS Statistics 26进行差异性分析。

3 结果与分析

3.1 高压脉冲电场与不同浓度TSA处理对禾谷镰刀菌生长速率的影响

通过观察不同处理组菌株在含有不同浓度TSA的MM培养基中的菌落形态,结果表明:无论禾谷镰刀菌是否经PEF处理,经不同浓度的TSA培养后,各处理组菌株的菌落形态无显著差异(图2)。起初菌丝颜色呈白色,随着培养时间的延长,颜色由白色转变为黄色,同时产生红色色素。在相同浓度的TSA培养条件下,无论是否经PEF处理,禾谷镰刀菌菌落形态无明显差异。

通过测定禾谷镰刀菌在不同处理条件下(单独TSA浓度、单独PEF电场处理及PEF和TSA联合处理)的生长速率,结果如图3所示。单独TSA处理后,不同浓度的TSA对禾谷镰刀菌生长速率存在显著差异[图3(a)],当TSA浓度≥100 μmol/L时,禾谷镰刀菌生长速率显著下降,较对照下降37.89%。DMSO溶剂对病原菌生长速率无影响。单独PEF处理时,无论禾谷镰刀菌是否经PEF处理,病原菌的生长速率均未出现显著差异(P>0.05)[图3(b)]。而PEF和TSA联合处理时,对病原菌的生长速率表现出显著协同抑制效应[图3(c)]。在相同TSA浓度条件下,联合处理组的生长速率均显著低于单独TSA处理组和PEF处理组。特别是,在TSA浓度为300 μmol/L时,联合处理对禾谷镰刀菌生长速率抑制效果最强,较对照组下降51.47%。

进一步比较TSA、PEF和PEF+TSA联合处理组对禾谷镰刀菌菌丝生长抑制率,结果如图4所示。单独TSA处理时,菌丝生长抑制率随浓度增加而上升[图4(a)]。当TSA浓度为100 μmol/L时,对菌丝生长抑制率为37.89%,当TSA浓度增加至300 μmol/L时,对菌丝生长抑制率增加至40.74%。单独PEF处理时,与未经PEF处理组相比,菌丝生长抑制率无显著差异(P>0.05)[图4(b)],对菌丝的生长抑制率仅为2.17%。当PEF与TSA联合处理后,对菌丝生长抑制率,随TSA浓度增加而上升,且显著高于TSA单独处理组[图4(c)]。当TSA浓度为300 μmol/L 时菌丝生长抑制率增加至51.47%,较单一TSA处理组增加10.73%。

通过计算不同处理组的毒力回归方程及EC₅₀可知(表1),联合处理较单一处理组相比,对禾谷镰刀菌生长有较强的毒力抑制作用,EC₅₀从560.66 μmol/L下降至239.75 μmol/L,杀菌效果提升2.34倍。

3.2 高压脉冲电场与不同浓度TSA处理对禾谷镰刀菌产孢量的影响

通过测定禾谷镰刀菌在不同处理条件下(单独TSA浓度、单独PEF电场处理及PEF和TSA联合处理)的产孢量,结果如图5所示。单独TSA处理时,产孢量随TSA浓度升高而增加[图5(a)]。TSA浓度为300 μmol/L时,病原菌产孢量达到最高值0.86×10⁷个/mL,较对照组增加83.19%。DMSO溶剂对病原菌萌发率无影响。单独PEF处理后,与未经PEF处理组相比,其产孢量显著下降(P<0.05)[图5(b)],下降29.55%。PEF和TSA联合处理后[图5(c)],病原菌产孢量均显著低于TSA单独处理组。当TSA浓度为50、100 μmol/L时,与TSA组相比,PEF+TSA联合处理组产孢量下降分别为47.37%和40.13%;当TSA浓度升高至300 μmol/L时,PEF+TSA组下降仅为10.33%。

3.3 高压脉冲电场与不同浓度TSA处理对禾谷镰刀菌萌发率的影响

通过比较萌发7 h时,PEF、TSA和PEF+TSA联合处理组对孢子萌发抑制率,结果如图6所示。可知单独TSA处理时,病原菌孢子抑制率随浓度升高而增大,当TSA浓度为300 μmol/L时,孢子抑制率为53.50%。DMSO溶剂对病原菌萌发率无影响[图6(a)]。禾谷镰刀菌单独经PEF处理后,与对照组相比,病原菌孢子萌发抑制率无显著差异(P>0.05),仅为10.29%[图6(b)]。PEF与TSA联合处理后,病原菌孢子萌发抑制率随TSA浓度增加而上升,且显著高于同浓度的单独TSA处理组[图6(c)]。当TSA浓度为300 μmol/L时,PEF+TSA组孢子萌发抑制率高达71.99%,较单独TSA处理组提高25.68。

通过计算不同处理组的毒力回归方程及EC₅₀可知(表2),联合处理对禾谷镰刀菌孢子萌发有较强的抑制作用,EC₅₀从205.12 μmol/L下降至50.58 μmol/L,抑菌活性提升4.06倍。

3.4 高压脉冲电场与不同浓度TSA处理对禾谷镰刀菌孢子萌发进程的影响

禾谷镰刀菌经TSA、PEF处理及PEF+TSA联合处理后,孢子萌发进程结果如图7所示。单独TSA处理下,孢子萌发率随时间延长而增加(P<0.05)[图7(a)]。DMSO溶剂对病原菌萌发率无影响。当TSA浓度为0 μmol/L时,分生孢子从第2小时开始萌发,萌发率为1.94%,萌发7 h后,萌发率为99.17%。随着TSA浓度升高,同一时间点的孢子萌发率呈逐步下降趋势。当施加300 μmol/L TSA时,病原菌分生孢子从第4小时开始萌发,萌发率为1.11%,其萌发进程较对照组推迟了2 h,7 h时萌发率为46.11%,较0 μmol/L TSA处理组下降53.50%。

单独PEF处理后,与对照组相比,PEF处理显著降低了禾谷镰刀菌的孢子萌发率(P<0.05)[图7(b)]。分析萌发进程,PEF处理组菌株孢子从3 h开始萌发,萌发率为5.00%,较对照组延迟1 h,7 h萌发率为88.89%,较对照组下降10.36%。

PEF和TSA联合处理后发现,各联合处理组在不同时间点的孢子萌发率始终显著低于相应的单独TSA处理组和PEF处理组[图7(c)]。其中当TSA浓度为300 μmol/L时,联合处理组菌株的孢子从4 h开始萌发,萌发率为1.11%,其萌发过程较对照组推迟了2 h。7 h时萌发率仅为27.78%,较对照组下降71.99%;与单独TSA和PEF处理组相比,分别下降39.76%、68.85%,表现出显著协同抑制效应。

4 结论

通过以上实验研究,得到以下结论。

(1)PEF和TSA联合处理显著抑制禾谷镰刀菌菌丝生长、产孢及孢子萌发等生长发育指标。

(2)PEF联合300 μmol/L TSA处理后,禾谷镰刀菌菌丝生长抑制率为51.47%,抑菌效率较单独TSA处理提升2.34倍。

(3)PEF和TSA联合处理可显著降低产孢量。50 μmol/L TSA联合PEF使产孢量较单独TSA下降47.37%。

(4)PEF联合300 μmol/L TSA处理,使得禾谷镰刀菌孢子萌发推迟2 h,测定萌发7 h孢子萌发抑制率高达71.99%,抑菌活性提高4.06倍。

以上结果说明,TSA对禾谷镰刀菌生长发育具有双向调节效应,并且PEF可显著增强其抑菌效果。然而,该技术的实际应用仍面临挑战,包括PEF设备的成本较高^[28]、针对不同微生物的最佳处理参数有待精准优化^[29]等。未来需深入揭示TSA特异性调控产孢的分子通路、PEF膜损伤与组蛋白乙酰化修饰之间的互作关系,以及协同处理下的系统分子响应网络,为作物病害绿色防控提供理论支持。

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原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

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基金资助

山西省应用基础研究计划青年科学研究项目(202303021212094)

山西农业大学科技创新基金(2018YJ30)

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Received	Published	Revised
2025-09-13	2026-08-18	2026-01-31
Online Date
2026-09-04

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