贝莱斯芽孢杆菌对采后无花果炭疽病的防治

叶磊; 汪章勋; 檀根甲

doi:10.12404/j.issn.1671-1815.2503592

科学技术与工程 ›› 2026, Vol. 26 ›› Issue (14) :5895-5903 DOI: 10.12404/j.issn.1671-1815.2503592

农业科学

贝莱斯芽孢杆菌对采后无花果炭疽病的防治

叶磊 ¹^,² ,
汪章勋 ¹ ,
檀根甲 ¹^,^*

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Biological Control of Postharvest Fig Anthracnose by Bacillus velezensis

YE Lei ¹^,² ,
WANG Zhang-xun ¹ ,
TAN Gen-jia ¹^,^*

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摘要

无花果炭疽病的采后防治中,化学农药的过量使用会造成果实的农药残留和病原菌的药剂抗性,所以筛选生防菌株作采后防治尤为重要。试验获得一株拮抗炭疽菌的生防菌,鉴定为贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis),命名为JS-68。JS-68对炭疽菌K7的菌丝抑制率为72.21%,并且对小麦赤霉病菌、番茄灰霉病菌、棉花枯萎病菌、梨炭疽病菌菌丝有明显的抑制效果,但是对马铃薯晚疫病菌和水稻纹枯病菌菌丝没有影响。此外,果实防效试验表明,JS-68对无花果炭疽病的防效为73.31%。同时,JS-68可以促进无花果抗氧化酶活性增强,降低细胞的活性氧的积累。试验结果可为无花果采后病害的绿色防控提供新的技术支持和理论依据。

Abstract

When controlling anthracnose in the postharvest fig, excessive of the chemical fungicides caused pesticide residues and pathogen resistance. Hence it is particularly important to screen biocontrol strains to control the disease. A bacterial strain antagonistic to Colletotrichum gloeosporioides was obtained, identified as Bacillus velezensis, and named JS-68. JS-68 has inhibition rate of 72.21% on the mycelia of C.gloeosporioides (strain K7). Moreover, JS-68 has inhibition effect on the mycelia of Fusarium graminearum, Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum and Colletotrichum fructicola, but it had no inhibitory effect on the mycelia of Phytophthora infestans and Rhizoctonia solani. In addition, the fruit control efficiency test indicates that JS-68 had control effect of 73.31% on fig anthracnose. Further detection finds that JS-68 increases the antioxidant enzyme activity and reduces ROS accumulation in fig cells. The results provide new technical support and theoretical basis for the green prevention and control of postharvest diseases of figs.

Graphical abstract

关键词

贝莱斯芽孢杆菌 / 胶孢炭疽菌 / 无花果炭疽病 / 生物防治

Key words

Bacillus velezensis / Colletotrichum gloeosporioides / fig anthracnose / biological control

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叶磊, 汪章勋, 檀根甲. 贝莱斯芽孢杆菌对采后无花果炭疽病的防治[J]. 科学技术与工程, 2026, 26(14): 5895-5903 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2503592

YE Lei, WANG Zhang-xun, TAN Gen-jia. Biological Control of Postharvest Fig Anthracnose by Bacillus velezensis[J]. Science Technology and Engineering, 2026, 26(14): 5895-5903 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2503592

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无花果是中国传统的经济果树,挂果时叶片易受炭疽菌侵染导致叶片出现坏死性病斑,并且随着维管束进入果实,成熟后的果实是高度易腐的,在田间和收获、处理、运输和储存过程中容易受到损害^[1-5]。因此,这些损伤可能导致水果腐烂并促进炭疽菌的感染,所以采用可持续的防治手段,来有效管理炭疽病的发生是必不可少的^[6]。目前的主要管理策略是化学药剂控制,但这种方法存在环境污染、病原菌耐药性和对非目标生物的安全风险等缺点。因此,探索环保和高效的解决方案是至关重要的,而Bacillus velezensis作为芽孢杆菌属的一员,以其广谱抗菌特性、产生生物活性物质的能力和对各种环境的适应性而闻名^[7]。例如,B.velezensis 1B-23和B.velezensis 1D-12通过产生表面蛋白A、B和C来对抗番茄中的细菌溃疡病^[8]。另一种B.velezensis CC09通过分泌拮抗代谢产物减轻小麦全蚀病和斑点枯萎病^[9]。据Nanjani等^[10]报道,从榕树气生根分离的B.velezensis K1不仅可以拮抗病原真菌,还可以作为生物肥料,帮助缺铁和缺磷的植物^[11]。

根据国际粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAOSTAT)的统计,截至 2023年中国的无花果产量已超过14 125 t,位居亚洲第一。海关数据显示,每年中国无花果进出口额达3亿元,具有巨大的市场潜力^[12]。而炭疽病的发生严重影响无花果的产量和品质,对中国无花果的产业造成严重威胁。

因此,在前期从无花果病样中分离到病原菌胶孢炭疽菌K7的基础上,并在菊花组织内部分离出内生菌,现通过筛选获得拮抗菌株后,研究其在无花果采后防治上的应用机制,以期为无花果采后病害的绿色防控提供新的技术支持和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试菌株由安徽农业大学植物病虫害生物学与绿色防控安徽普通高校重点实验室分离保存,供试无花果为“108b”品种,由肥西县官亭镇无花果产区提供。

培养基配方:每升potato dextrose agar(PDA)培养基用Potato 200 g,Glucose 20 g,Agar 20 g,ddH₂O定容至 1 L。

每升Luria-Bertani(LB)培养基用Tryptone 10 g,Yeast Extract 2.0 g,NaCl 10 g,ddH₂O定容至 1 L。

1.2 试验方法

1.2.1 拮抗菌筛选

以胶孢炭疽菌K7为靶标菌进行拮抗内生细菌的初筛,生防细菌和靶标菌株由实验室团队前期分离得到^[3,13]。采用十字交叉法对分离纯化获得的内生细菌菌株进行初筛,从中挑选抑菌效果最佳的菌株作为候选菌株进行后续试验^[13]。

1.2.2 拮抗菌鉴定

拮抗细菌分别进行接触酶、V-P、色氨酸脱氨酶、硝酸盐还原、明胶液化、柠檬酸盐利用、和糖醇发酵等试验作为生理生化鉴定,具体方法参考程亮亮^[13]的方法。分子鉴定参考张雷等^[14]方法提取拮抗菌的DNA(deoxyribonucleic acid)进行PCR(polymerase chain reaction)扩增。以提取的拮抗菌DNA为模板,采用2×Taq plus PCR Master Mix(通用生物公司)和表1引物对菌株的16S rRNA(16S ribosomal RNA)^[15]和gyr B(gyrase subunit B)^[16]基因进行扩增,其中16S rRNA退火温度为55 ℃,gyr B 退火温度为62 ℃。PCR 产物由通用生物公司测序^[17]。将测序结果与GenBank数据库中的已知序列进行BLAST同源性分析,并在NCBI下载参考菌株基因序列,MEGA-Ⅹ软件以最大拟然法构建系统发育树^[18-19]。

1.2.3 拮抗菌的抑菌谱的测定

用拮抗菌分别对小麦赤霉病菌、番茄灰霉病菌、棉花枯萎病菌、马铃薯晚疫病菌、梨炭疽病菌和水稻纹枯病菌6种病原菌进行了平板对峙试验测定其广谱抑制作用^[13]。将靶标菌株用打孔器打成直径为5 mm 的菌饼,分别在PDA中心两边2.5 cm 处同时接种病原菌菌饼和拮抗菌的菌液滤纸片,以仅接种靶标菌的平板为空白对照,观察目标菌株对6个病原菌的抑菌效果,数据由SPSS软件计算平均值并进行方差分析,抑菌率计算公式为

(1)抑菌率=$\frac{对照组菌落直径-处理组菌落直径}{对照组菌落直径}$×100%

1.2.4 拮抗菌对无花果采后炭疽病的防效

取18颗无花果果实分3组试验:第1组处理喷施未接菌的LB培养基后分别对果实打孔并接种10 μL 的10⁶ 个/mL浓度的K7孢子悬浮液,作接菌组K7;第2组处理喷施接入拮抗菌的LB培养基后,对果实打孔并接种10⁶个/mL浓度的K7孢子悬浮液作治疗组“JS68+K7”;第3组喷施未接菌的LB培养基后,打孔接入10 μL的空白PDA培养液,做空白对照组CK。3组无花果自然晾干后分别装入保鲜袋,保存在黑暗条件下,相对湿度(relative humidity,RH)90%、25 ℃的恒温培养箱。第7天测量果实的病斑直径,防效的计算公式为

(2)防效=$\frac{对照组病斑直径-处理组病斑直径}{对照组病斑直径}$×100%

1.2.5 拮抗菌对无花果抗氧化酶活的影响

无花果抗氧化酶的测定参考张硕^[20]的方法,分别测定上述3组无花果在接种第1、2、3、4、5天的过氧化物酶(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)的酶活。

1.2.6 拮抗菌对无花果活性氧(ROS)影响

无花果细胞的ROS采用荧光染料DCFH-DA检测。先撕取无花果表皮,刮去果肉后剪成0.5 mm宽的条状进行表面消毒。用0.6 mol/L 甘露醇配置含1%纤维素酶和2%离析酶的酶解液,PBS稀释10倍后加入植物组织黑暗环境、25 ℃、50 r/min的摇床酶解9 h。酶解完过滤,700 r/min离心8 min收集沉淀,用甘露醇溶液清洗后,得到无花果细胞的原生质体^[21]。原生质体溶液分别加入100 μL浓度为10⁶个/mL 的K7孢子悬浮液,和100 μL相同浓度的K7孢子悬浮液与100 μL的拮抗菌菌液的混合液,空白对照加100 μL的LB培养基,每组三次重复,保存在黑暗条件下RH 90%、25 ℃的培养箱。2 h后, 12 000 r/min离心5 min收集沉淀,用PBS缓冲液清洗后定容到1 mL。每个样品加入DCFH-DA染液至终浓度为20 μmol/L,黑暗条件下染色30 min,离心并清洗3次后,用PBS定容到100 μL并用荧光显微镜观察^[22]。记录完成后,将样品在488 nm下测量各样品的OD(optical density)值,统计各组荧光强度。

2 结果与分析

2.1 无花果炭疽病菌拮抗菌筛选

从分离到的目标菌株中,筛选到1株被命名为JS-68的菌株对病原菌K7具有最高的抗真菌活性,如图1所示。表2的平板对峙测定结果表明,JS-68对K7抑菌率为72.21%,是表现最好的菌株。

2.2 JS-68生防菌的生理生化和分子鉴定

JS-68在LB琼脂上培养时,菌落为乳白色,表面皱褶,边缘锯齿;革兰氏染色的镜检显示为革兰氏阳性菌,呈杆状细胞形态,结果如图2所示。图3的分子鉴定表明,JS-68的16 S rRNA序列和gyr B基因序列与B.velezensis几乎相同(99%~100%),说明JS-68分子生物学分类归属于B.velezensis。

JS-68的生理生化测定结果如表3所示。其中V-P试验、接触酶、明胶液化、柠檬酸利用和硝酸还原为阳性,这说明JS-68菌株具备利用蛋白质和明胶等能力,能产生过氧化氢酶,可以将硝酸盐还原为亚硝酸盐。通过糖醇发酵实验,发现葡萄糖、蔗糖、可溶性淀粉、山梨醇和甘露醇可以被JS-68利用并产生酸,而乳糖不能被JS-68利用。综上结果表明,JS-68为贝莱斯芽孢杆菌(B.velezensis)。

2.3 JS-68的抑菌谱范围

抑菌谱检测结果如图4所示,生防菌JS-68对小麦赤霉病菌、番茄灰霉病菌、棉花枯萎病菌、梨炭疽病菌都具有较好的抑菌效果,而对马铃薯晚疫病菌和水稻纹枯病菌没有明显的抑制效果。说明生防菌JS-68的广谱抑菌效果存在一定的限制。

2.4 JS-68对采后无花果炭疽病的防效

如图5所示,在接菌7 d时,K7组的果实病斑直径显著大于对照组和喷施过JS-68的处理组。通过统计发现,K7组平均病斑直径为5.75 cm,JS-68+K7组平均直径为1.53 cm,CK组为0。表4的防效统计结果发现JS-68喷施无花果的7 d防效为73.39%,说明预防接种JS-68对无花果采后炭疽病有良好的防控作用。

2.5 JS-68对采后无花果的POD、CAT和SOD酶活的影响

如图6是无花果喷施JS-68接菌、不喷施JS-68接菌和喷无菌水的POD、CAT和SOD活性的变化。在整个过程中POD活性整体呈现下降趋势,JS68+K7组活性均要高于CK组,说明JS68提高了K7侵染无花果过程中POD活性。CAT活性也是整体性呈下降趋势,JS68+K7组活性要高于CK组,JS68提高了SOD活性。SOD活性先下降后上升再下降,在第4天时酶活性到达最高峰,且在整个侵染过程中,JS68+K7组活性均要高于CK组,说明JS68提高了K7侵染无花果过程中SOD的活性。

2.6 JS-68对无花果细胞ROS的降低作用

图7显示,K7接入无花果原生质体溶液,会使果实细胞内出现明显的荧光信号,说明造成了无花果细胞的ROS积累,而同时接入JS-68和K7后,叶片细胞的荧光强度减弱,ROS积累下降。表5是处理组的488 nm下的OD值,值越高表示荧光强度越大,ROS积累越多,结果显示,CK组中OD值为0.054,K7组为0.11±0.003,JS-68+K7组为0.08±0.008,各组间OD值显著性差异,说明JS-68能有效地减少无花果细胞的ROS积累,提高无花果对胶孢炭疽菌的防御。

3 讨论与结论

为了防止采后病原菌的侵袭,合成化学杀菌剂常用于水果类的保鲜^[13,23-25]。然而,持续使用杀菌剂可能对环境和人类健康构成潜在风险。此外,它还促进真菌病原体对杀菌剂的抗性^[26]。因此,生物防治是替代合成杀菌剂保存水果的一种很有前景的方法,如梨^[27]、桃^[28]和苹果^[29]的采后保护。B.velezensis现在应用范围比较广泛的一种生物药剂,已成为农业应用中植物微生物组的重要成员^[7,30]。据报道,B.velezensis TS3B-45菌株在体外对炭疽病病原体C.gloeosporioides具有抑制活性,与咪鲜胺的抑制效果相同^[31]。同时,Vu等^[32]发现两株B.velezensis对柑橘炭疽病的C.gloeosporioides有非常好防治作用。本次试验结果与杨婉艺等^[33]的研究结果一致,试验中B.velezensis对无花果炭疽病的防效为73.39%。但是,还需要进一步研究B.velezensis-C.gloeosporioides的相互作用,进一步阐明拮抗的机制,为无花果炭疽病的生物防治提供更加深入的见解。大量研究表明,B.velezensis具有参与次生代谢物生物合成的基因簇,这些基因簇在抑制微生物病原体中发挥重要作用。在这些基因簇中,Serum Response Factor、Bombyx mori Y、Flap Endonuclease、Neurensin-2和 2,3-dihydroxybenzoate synthase gene (137 kbp)基因负责合成环脂肽,包括surfactin、iturin A、bacillomycin D、fengycin、bacillibactin、macrolactin、bacillaene和difficidin,帮助B.velezensis减少植物病害^[34-35]。除了脂肽,B.velezensis的其他代谢物的抑菌效果也正在被研究,例如,B.velezensis菌株的挥发性有机化合物 (volatile organic compounds,VOCs)对辣椒灰霉病的抑制作用超过20%^[36]。由于B.velezensis出色的抑菌作用,苹果和甜瓜等水果都在开展其生防应用^[37-38]。

活性氧是植物在逆境环境下产生的强氧化性物质,但是过多的ROS会让自身细胞承受损伤,甚至诱导凋亡^[39]。试验结果发现,B.velezensis JS-68能够显著地减少因C.gloeosporioides孢子而诱导的ROS积累,这一结果可能与JS-68能够增强无花果抗氧化酶活相关。而ROS的降低,减少了无花果细胞的损伤,有效的增强了无花果的抗病性,这与周红瑶发现的Pichia caribbica促进番茄抗病性的结果相一致^[40]。同时,这一结果和张硕^[20]将牛至精油用于无花果采后防病保鲜的作用也相似。利用B.velezensis的抗氧化特性,在农业上应用在代替抗生素等方面,例如在饲料中添加B.velezensis T23发酵产物,可以提高罗非鱼SOD和CAT酶的活性来提高肝脏的抗氧化能力,清除体内活性氧^[41]。B.velezensis促进作物的抗氧化能力,不但可以防治作物的病害还可以促进生长提高作物品质,例如B.velezensis可以有效的防治小麦的赤霉病和茎基腐病,还可以促进小麦的生长^[42-43]。

为了方便水果及食品的保存和运输,往往要使用保鲜剂或者环境技术来延长保质期^[44-46]。而微生物保鲜剂由于其绿色安全、天然环保等特点,渐渐成为绿色保鲜剂的重要选择。贝莱斯芽孢杆菌的研究主要集中在其抑菌机理上,而本研究主要是探究其作为水果保鲜剂的潜力,分别从抗菌能力和抗氧化能力两方面评估其对采后无花果的保存能力。水果在保存中由于病原菌的侵扰和呼吸作用的影响,容易出现腐败或熟透,在研究中发现,贝莱斯芽孢杆菌JS-42不但可以抑制胶孢炭疽菌的感染,还可以提升过时细胞的抗氧化酶活的水平,降低活性氧的含量,可能抑制其呼吸作用的发生。综合贝莱斯芽孢杆菌JS-42的这两个特点,有望在后面将其开发成无花果采后保存的微生物保鲜剂,不但可以减少化学保鲜剂的健康风险,还有节能减排、环保无污染的优势。

综上所述,分离到一株拮抗胶孢炭疽菌的贝莱斯芽孢杆菌(B.velezensis)命名为JS-68,JS-68对K7的菌丝抑制率为72.21%,并且对小麦赤霉病菌、番茄灰霉病菌、棉花枯萎病菌、梨炭疽病菌菌丝有明显的抑制效果,但是对马铃薯晚疫病菌和水稻纹枯病菌菌丝没有影响。此外,果实防效试验标明,JS-68对无花果炭疽病的防效为73.31%,具有良好的防治作用。同时,JS-68可以提高无花果的抗氧化酶的活力,减少无花果细胞中ROS的积累。由此可见,B. velezensis可以作为无花果采后保鲜剂的应用潜力。

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原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

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基金资助

国家自然科学基金(32272612)

安徽省自然科学基金(2108085MC101)

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Received	Published	Revised
2025-05-15	2026-05-18	2025-12-16
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2026-08-06

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