松花江流域拉氏鱥游泳能力及其应用

赵培哲; 韩雷; 苏国青; 董益男; 吴熔坤; 王正君

doi:10.12404/j.issn.1671-1815.2501171

科学技术与工程 ›› 2026, Vol. 26 ›› Issue (2) :783-790 DOI: 10.12404/j.issn.1671-1815.2501171

水利工程

松花江流域拉氏鱥游泳能力及其应用

赵培哲 ¹ ,
韩雷 ¹^,² ,
苏国青 ² ,
董益男 ¹ ,
吴熔坤 ¹ ,
王正君 ¹^,^*

作者信息 +

Rhynchocypris lagowskii Swimming Ability and Its Application in Songhua River Basin

ZHAO Pei-zhe ¹ ,
HAN Lei ¹^,² ,
SU Guo-qing ² ,
DONG Yi-nan ¹ ,
WU Rong-kun ¹ ,
WANG Zheng-jun ¹^,^*

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摘要

对松花江流域典型鱼类拉氏鱥(Rhynchocypris lagowskii)进行游泳能力测试,为生态修复设施提供参照依据。在水温(20±1)℃条件下,利用自制游泳测试装置,通过变频电机改变流速并采取递增流速法来测试不同体长下(15.75、16.25、16.75、17.25、17.75 cm)约50条拉氏鱥的游泳能力和游泳行为。测试结果表明在研究范围内的拉氏鱥感应流速在0.07~0.10 m/s,绝对临界游泳速度为(0.78±0.03)m/s,相对临界游泳速度在4.60~4.68 BL/s,绝对爆发游泳速度为(0.95±0.06)m/s,相对爆发游泳速度在5.63~5.70 BL/s。其中绝对临界游泳速度与绝对爆发游泳速度均随着拉氏鱥体长的增加而增大,相对临界游泳速度和相对爆发游泳速度则随着拉氏鱥体长的增加而下降。随着试验过程的进行,试验鱼在流速逐渐增大的过程中主要展现出3种游泳行为:逆流上溯、逆流静止、逆流后退。随着流速递增分为3个时间段,每个时间段内试验鱼的游泳状况均与3种游泳行为有关。以拉氏鱥为过鱼对象时,建议鱼道进口处流速设置为0.47~0.62 m/s,休息室流速在0.20~0.78 m/s,竖缝处流速低于0.89 m/s。研究结果可对松花江流域鱼类资料进行补充,并为鱼道和鱼巢砌块等生态修复设施提供设计参考。

Abstract

Swimming capacity tests were conducted on Rhynchocypris lagowskii, a typical fish species in the Songhua River Basin, to provide reference data for ecological restoration facilities. Under a water temperature of (20±1) ℃, a self-designed swimming test device was used to evaluate the swimming performance and behavior of approximately 50 individuals with body lengths of 15.75, 16.25, 16.75, 17.25, and 17.75 cm. Flow velocity was adjusted by a variable-frequency motor using an incremental velocity method.The results indicate that the induced flow velocity for R. lagowskii ranges between 0.07~0.10 m/s. The absolute critical swimming speed is determined as (0.78±0.03) m/s, with relative critical swimming speeds of 4.60~4.68 BL/s. The absolute burst swimming speed is measured as (0.95±0.06) m/s, and relative burst swimming speeds are 5.63~5.70 BL/s. Absolute critical and burst swimming speeds are found to increase with body length, while relative critical and burst swimming speeds decrease as body length increases.Three distinct swimming behaviors are observed during incremental velocity tests: upstream migration, stationary positioning against the flow, and downstream drifting. These behaviors are associated with three distinct stages of velocity progression. For fishway design targeting R. lagowskii, it is recommended that flow velocities be set to 0.47~0.62 m/s at the entrance, 0.20~0.78 m/s in resting pools, and below 0.89 m/s in vertical slots.This study supplements biological data on fish species in the Songhua River Basin and offers practical guidelines for designing fish passages and spawning habitats in ecological restoration projects.

Graphical abstract

关键词

拉氏鱥 / 游泳能力 / 鱼道设计 / 松花江流域

Key words

Rhynchocypris lagowskii / swimming ability / fish way design / Songhua River Basin

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赵培哲, 韩雷, 苏国青, 董益男, 吴熔坤, 王正君. 松花江流域拉氏鱥游泳能力及其应用[J]. 科学技术与工程, 2026, 26(2): 783-790 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2501171

ZHAO Pei-zhe, HAN Lei, SU Guo-qing, DONG Yi-nan, WU Rong-kun, WANG Zheng-jun. Rhynchocypris lagowskii Swimming Ability and Its Application in Songhua River Basin[J]. Science Technology and Engineering, 2026, 26(2): 783-790 DOI:10.12404/j.issn.1671-1815.2501171

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对于水生生物而言,游泳能力是其能够在水域条件下生存繁衍并进一步进化的基础,在日常生活中鱼类正是依靠游泳活动进行长途迁徙、逃避天敌、捕食猎物和求偶行为。Rome等^[1]通过改变实验温度验证了游泳速度与鱼类肌肉间的关系,进一步强调了游泳能力在鱼类生存和进化中的重要性。拉氏鱥(Rhynchocypris lagowskii)在鱼类分类学上隶属鲤形目、鲤科、鱥属^[2],主要分布地区包括黑龙江水系、鸭绿江水系、额尔齐斯河水系和图们江水系^[3]。拉氏鱥在冬季为躲避严寒会选择游入江河的支流或大江中的乱石堆、石缝处越冬,随着温度上升,冰雪消融,便逆流上溯至溪流上游寻找适宜位置产卵繁殖,待到秋季结冰前会再次迁移到江河处。拉氏鱥在东北地区因具有肉味鲜美等优点广受消费者欢迎,有很好的市场前景,并且该鱼喜欢群聚、适应能力强,有很高的经济价值^[4]。同时拉氏鱥作为国家二级保护动物细鳞鲑的主要饵料生物之一,属于食物链中重要的一环,具有较高的生态价值。

目前对于拉氏鱥的研究主要集中在养殖技术^[5-6]、种群特征^[7]、形态特征^[8]等方面,对于其游泳能力的研究目前仅有少数^[9],且该研究对象拉氏鱥分布于黑河珍稀水生野生动物国家级自然保护区流域,由于自然环境与松花江流域差异较大,两种拉氏鱥之间形态特征差异也比较显著,不能代表松花江流域拉氏鱥的游泳能力及行为。因此,现针对松花江流域这一特定地理环境的拉氏鱥游泳性能进行量化,弥补该物种在北方寒冷水域生态适应性研究的不足。同时基于拉氏鱥游泳能力数据,提出松花江流域鱼类洄游通道设计建议,提升过鱼设施效率。采用递增流速法分别测定松花江流域拉氏鱥的感应流速、临界游泳速度和爆发游泳速度^[10],补充松花江流域拉氏鱥游泳资料,进一步完善拉氏鱥培养技术,为生态修复设施设计提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用拉氏鱥采集自黑龙江省哈尔滨松花江流域,采集到的健康拉氏鱥50尾,根据试验规格分为5组(编号为组Ⅰ~组Ⅴ):体长分别为(15.75±0.19) cm、(16.25±0.11) cm、(16.75±0.16) cm、(17.25±0.10) cm、(17.75±0.17) cm,对应体重分别为(36.00±3.06) g、(38.17±2.90) g、(44.60±2.82) g、(45.90±3.42) g、(48.50±2.44) g。每组试验鱼各10尾,在鱼类游泳能力试验正式开展前将试验鱼放置在生态水槽中暂养适应20 d,暂养用水采用曝气并经过硝化细菌等过滤沉淀的自来水,为模拟拉氏鱥生存环境,在水槽中布置铜钱草、皇冠草、水溶、菹草和蜈蚣草等。水深1 m,水槽中水体持续进行过滤并使用充氧泵保持其中溶氧量在8 mg/L左右,每天固定投喂饲料(肉类),及时清除鱼类粪便等杂物,光照采用自然光周期。

1.2 试验装置

试验装置为自制循环游泳水槽(图1和图2),由游泳水槽、螺旋桨、电动机和变频器等组成。游泳水槽主要由亚克力板制成,长176 cm,宽86 cm,高35 cm。通过变频器改变电动机的频率,进而带动螺旋桨产生不同流速的循环水流,循环水流经过稳流装置在试验区形成平顺稳定的流场。试验区规格为100 cm×23 cm×35 cm,两侧配有25 cm×23 cm的拦鱼网,除试验区外试验装置整体密封,在试验过程中在试验区上方加盖隔板,以防在流速较大时,水流与空气混合影响到试验区内流场的稳定。

试验区内水温通过玻璃温度计测定,试验期间水温在18~22 ℃,与同时期松花江水温相近。水流流速由NKY02-1C型测速仪测定,在试验区内,测点的布置如图3所示。沿水流方向(x向),分为试验区的前端、中端、终端3段进行测定,各测点的间距设定为 25 cm;而在垂直水流方向(y向),测点分为3列布置,避免边界层效应对流速测量的干扰,测点间距为 5.75 cm。每个测点对应垂线方向的流速测量采用三点法,即选取水深 0.2h、0.6h、0.8h (h为垂线水深,h=35 cm)处的流速进行测量。完成测量后,通过计算各点流速的平均值,以此作为该频率下对应的流速大小。试验前根据不同的频率分别测定对应流速,通过线性拟合得出Y=0.043 9 x-0.005 3,R²=0.998,绘制频率-流速关系曲线,如图4所示,采用摄像机记录拉氏鱥游泳过程。

1.3 试验方法

1.3.1 感应流速

感应流速是鱼类开始感知到流速方向并产生逆向水流行为的流速,本次试验采用“递增流速法”来进行鱼类感应流速的测定。在试验开始前,向试验区内转移单尾试验鱼,为减少应激先静水下适应1 h,当鱼趋向平静且头部朝向顺流方向时,逐渐启动仪器,以每5 s增加0.4 Hz(约1 cm/s)的速率进行变化。在试验过程中,当观测到试验鱼对水流有所反应,开始进行方向调转,并以均匀的摆尾动作逆流向上游动时,此刻所对应的水流流速,便将其确定为试验鱼的感应流速,为减少试验鱼个体因素的影响,采用相对感应流速表示,即在绝对感应流速的基础上再除以试验鱼的体长。因试验鱼的横截面积均低于试验区横截面积的10%,故不考虑对水流的堵塞效应。

1.3.2 临界游泳速度

在试验前测量试验鱼体长、体重,随后将单尾试验鱼转移到试验区内,流速调至1 BL/s(BL为鱼体长)适应45 min,减少试验鱼的应激反应。开始试验后,待时长满45 min,便逐步提升流速,将每15 min设定为一个时间段,在每个时间段内,流速按照1 BL/s 的增量持续增加,如此循环操作,直至试验鱼力竭。判定标准为试验鱼紧贴拦鱼网20 s且拍打水面后无反应^[11],停止试验,观察记录其游泳行为及试验结果,绝对临界游泳速度计算公式为

(1)

${{U}^{\mathrm{a}}}_{\mathrm{c}\mathrm{r}\mathrm{i}\mathrm{t}}={U}_{\mathrm{M}\mathrm{A}\mathrm{X}}+\frac{{t}_{1}}{{T}_{1}}\mathrm{\Delta }U$

式(1)中:U^a_crit为绝对临界游泳速度,cm/s;U_MAX为试验鱼力竭前完整完成15 min的最大流速,cm/s;t₁为试验鱼未能完成的时间段中实际游泳时间,t₁<15min;T₁为增速时间段,15 min;ΔU为每个时间段流速增量,1 BL/s。

相对临界游泳速度(U^r_crit)为

(2)

${{U}^{\mathrm{r}}}_{\mathrm{c}\mathrm{r}\mathrm{i}\mathrm{t}}=\frac{{{U}^{\mathrm{a}}}_{\mathrm{c}\mathrm{r}\mathrm{i}\mathrm{t}}}{\mathrm{B}\mathrm{L}}$

1.3.3 爆发游泳速度

爆发游泳速度测试方法类似于临界游泳速度,在测量试验鱼体长、体重后,令试验鱼在试验区内以1 BL/s的流速适应45 min,随后将流速以20 s为一个时间段每次增加1 BL/s,直到试验鱼力竭,贴网达到5 s以上。试验中通过AR8010+溶氧仪测量溶氧量,确保溶氧量

${D}_{\mathrm{O}}\ge 7\mathrm{m}\mathrm{g}/\mathrm{L}。$

爆发游泳速度计算公式为

(3)

${{U}^{\mathrm{a}}}_{\mathrm{b}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{s}\mathrm{t}}={U}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}+\frac{{t}_{2}}{{T}_{2}}\mathrm{\Delta }U$

式(3)中:U^a_burst为绝对爆发游泳速度,cm/s;U_max为试验鱼能够完整完成设定时间20 s的最大流速,cm/s;t₂为试验鱼未能完成的时间段中实际游泳时间,t₂<20 s);T₂为增速时间段,20 s。

相对爆发游泳速度(U^r_burst)为

(4)

${{U}^{\mathrm{r}}}_{\mathrm{b}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{s}\mathrm{t}}=\frac{{{U}^{\mathrm{a}}}_{\mathrm{b}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{s}\mathrm{t}}}{\mathrm{B}\mathrm{L}}$

1.3.4 趋流率

趋流率是指在一定流速条件下,受水流影响做出逆流上溯反应的试验鱼占总试验鱼的百分比。趋流率计算公式为

(5)

${P}_{\mathrm{r}\mathrm{e}}=\frac{N}{{N}_{\mathrm{t}}}\times 100\mathrm{\%}$

式(5)中:P_re为趋流率,%;N为出现逆流上溯行为的试验鱼;N_t为总试验鱼。

2 数据处理

根据体长将试验鱼平均分为5组,每组鱼得出的各项数据均采用平均值±标准误差值来表示。在制图前对数据进行检验,每个组中各提炼出一个点,共5点进行数据拟合,采用单因素分析数据间差异性,差异显著P<0.05。数据采用Excel2019和SPSS26.0统计软件处理,在制图上采用Origin2024制图软件绘制。

3 结果与分析

3.1 体长与感应流速间关系

从图5中可以看出拉氏鱥感应流速与体长之间呈现递增关系,感应流速随体长增加而增大。在5种不同体长规格的数据中,除组Ⅲ和组Ⅳ外其余各组间皆差异显著(P<0.05)。5种规格试验鱼感应流速值分别为(0.072±0.005) m/s、(0.082±0.007) m/s、(0.089±0.008) m/s、(0.093±0.008) m/s、(0.101±0.003)m/s。通过对试验鱼的数据拟合得出拉氏鱥感应流速(U_i)公式为

(6)

${U}_{i}=0.0137\mathrm{B}\mathrm{L}-0.142,　P<0.05,{R}^{2}=0.97$

利用感应流速数据对趋流率与流速之间进行拟合,绘制趋流率与流速间关系曲线(图6),由图6知两者成正相关,当流速达到0.11 m/s时,趋流率达到95%。趋流率与流速间关系式为

(7)

${P}_{\mathrm{r}\mathrm{e}}=20.78V-1.33,P<0.05,{R}^{2}=0.97$

3.2 临界游泳速度与体长关系

本次试验中拉氏鱥绝对临界游泳速度为0.72~0.82 m/s,平均值为(0.78±0.03)m/s,其中体长与绝对临界游泳流速间关系如图7(a)所示,从图7(a)中看出拉氏鱥体长与绝对临界游泳速度间为递增关系,两者线性相关,差异性显著,对数据进行拟合,得出关系式为

(8)U^a_crit=0.048 8L-0.043 8, P<0.05, R²=0.947 8

相对临界游泳速度为4.60~4.68 BL/s,平均值为(4.65±0.03)BL/s,体长与相对临界游泳速度曲线如图7(b)所示,由图7(b)可知随着拉氏鱥体长的增加,相对临界游泳速度逐渐减小,数据拟合得出关系式为

(9)U^r_crit=-0.034 2L+5.218 7, P<0.05, R²=0.627 7

3.3 爆发游泳速度与体长间关系

拉氏鱥的绝对爆发游泳速度范围在0.89~1.02 m/s,平均值为(0.95±0.06) m/s。相对爆发游泳速度范围为5.63~5.70 BL/s,平均值为(5.65±0.02)BL/s。图8(a)为绝对爆发游泳速度与体长的关系曲线,由图8(a)可知随着体长的增加,绝对爆发游泳速度也在增加,通过对两者线性关系拟合得出拉氏鱥爆发公式为

(10)U^a_burst=0.062L-0.089 7, P<0.05, R²=0.989 8

由图8(b)发现相对爆发游泳速度与体长间呈现递减趋势,随着体长的增加,拉氏鱥相对爆发游泳速度反而在逐渐减小,拟合公式为

(11)U^r_burst=-0.036 8L+6.270 4, P<0.05, R²=0.727 1

3.4 拉氏鱥游泳行为转换

通过对试验中录制的视频进行反复观察,根据不同的流速阶段分为3个时间段,分别对拉氏鱥的游泳行为进行记录,其中每个时间段基本都包括逆流上溯、逆流静止和逆流后退3个游泳行为。

流速在0~0.35 m/s,试验鱼摆动尾部,水平方向上逐渐稳定在试验区中部,垂直方向上主要靠近底层1/3位置处,随着时间的推移,水平方向慢慢退向试验区尾部区域,垂直方向完全处于底层位置。中间会出现上溯行为,基本在两个位置来回变化。部分鱼开始时在试验区前端均匀游动,流速增大时回到拦鱼网位置附近,中间偶尔出现试验鱼突然向前冲刺。游泳行为主要是逆流静止,中间偶尔穿插逆流上溯。

流速进一步加大到0.35~0.55 m/s范围内,试验鱼开始游到水底靠近拦鱼网一侧位置,在中间会出现试验鱼剧烈摆动尾部上溯,在试验区中间位置靠近水面处随水流上下摆动(试验鱼头部基本稳定,尾部上下摆动幅度最大在30°左右,如图9所示,随后回到水底位置,不再向前。游泳行为在逆流上溯的比例增大、同时逆流静止的位置发生变动。

流速范围接近临界,在0.55~0.8 m/s时,试验鱼尾部剧烈摆动,身体略微上下浮动,基本维持在拦鱼网前方,中间尾部偶尔会接触到拦鱼网,摆尾幅度增大,在接近临界值时,试验鱼频繁逆流上溯,随后又迅速逆流后退,重复运动直到达到临界值紧贴拦鱼网。

4 讨论

4.1 拉氏鱥游泳能力影响因素

鱼类的游泳能力,作为其核心生态习性之一,深刻影响着鱼类洄游迁徙、捕食生存、逃避天敌以及繁殖繁衍等自然行为。这一关键特性为水利水电工程中的过鱼设施、拦鱼装置及诱鱼系统等设计提供了重要的参考依据^[12]。其中感应流速常作为测评鱼类趋流性的指标^[13-14],目前更多是对幼鱼感应流速进行研究,针对成鱼的感应流速及趋流性研究仍然偏少,还需要进一步研究鱼类的趋流生态机制。在结构上分析,鱼类感知流速主要依靠的是其体侧的侧线器官,在鱼类与周围的水体发生交互时为鱼类提供关于水流方向、流速以及其他环境变化的重要信息^[15]。根据流体力学,当水流速度维持恒定不变时,在单位长度的尺度上衡量,长细比越大的物体,其受到的水流推动力会相对较小^[16]。体型较小的拉氏鱥,在进行逆向移动时,在单位体长所承受的推动力相对较大,逆向游动所需的水流推动力相对较小,使得其对流速的变化更加敏感,进一步体现在它们能够感知并响应更低的水流速度,即展现出较低的绝对感应流速。

临界游泳速度相较来说可以较为全面地反映出鱼类在各类恒定流速中的游泳能力,作为过鱼设施中不可忽略的重要参考因素,临界游泳速度最早由国外学者研究并成功应用于鲑鳟鱼类保护领域^[17]。爆发游泳速度作为鱼类应对紧急状况的关键能力,常被用于逃避天敌追击、迅速捕食猎物以及穿越高流速区域等场景^[18]。在养殖领域,这一性能指标同样具有重要意义,它可作为评估不同鱼类品种抗流能力的重要依据,帮助养殖者更科学地选择适宜品种,优化养殖环境,确保鱼类的生存繁衍^[19]。通过对各种不同类型的鱼类进行试验发现体长对于鱼类游泳能力的影响占比显著^[20-21]。相对来说,临界游泳速度大的鱼其体长往往更大。此外还与鱼类生活习性密切相关,如生活在静水或流速较小区域的鱼类游泳速度就要低于喜欢生活在急流中的鱼类。如表1所示,在水温接近的情况下,本研究鱼类拉氏鱥的绝对临界游泳速度就要低于同样生活在松花江流域的长春鳊、怀头鲇和翘嘴鲌。而与同属于鲤科鱼的草鱼和鲢鱼比,在临界游泳速度上拉氏鱥也略低于两者。这可能在除几种鱼的栖息地环境条件不同之外,还与测试时的温度、试验装置和试验方法相关。

4.2 游泳能力对生态修复工程影响

鱼道作为一种重要的生态通道设施,能够有效协助鱼类穿越水坝、闸门等水利工程建筑物,对保障鱼类种群迁徙、维系水生生态系统连通性具有关键作用^[25]。鱼道等过鱼设施的设计,特别是其进口、池室内和出口的设计,深受鱼类游泳能力和行为数据的影响。例如,入口处的设计中,若入口处的流速过低,它可能无法对鱼类产生足够的方向性刺激。这意味着鱼类可能无法察觉到入口的存在,从而无法顺利进入过鱼设施。另一方面,如果入口流速过高,超过了鱼类的爆发游泳速度,那么这将成为鱼类进入过鱼设施的障碍^[26-27]。根据文献对鱼类趋流行为研究总结出在鱼道进口位置处的流速最好在0.6~0.8倍的临界游泳流速范围内,应用于本次试验进口处流速应在0.47~0.62 m/s。

这一点对于鱼巢砌块同样适用,为了提高生态恢复速率,为水域中的鱼类及其他水生动植物提供合适的栖息环境,鱼巢砌块开口处流速应大于鱼类感应流速,而内部空腔内的流场需保持较缓的水流为鱼类提供休息的场所。在河道行洪时,为减少洪水对生态系统的破坏,鱼巢砌块内部流速应不超过鱼类临界游泳速度,防止被洪水冲走,便于后续生态系统的修复。

而过鱼设施池室内的设计,为确保鱼类在上溯过程中不会迷失方向,池室内的流速应高于鱼类的感应流速^[28]。感应流速是鱼类能够感知水流方向并随之游动的最低流速。如果池室内流速低于这个阈值,鱼类可能会因为无法感知水流方向而迷失。若是以拉氏鱥作为过鱼对象,建议池室内流速至少大于0.1 m/s,结合导则规定,池室内流速应大于0.2 m/s。池室内急流处流速最好要小于鱼类的爆发游泳速度,对于拉氏鱥来说,竖缝处流速应小于0.89 m/s。休息室处流速应该在感应流速和临界流速之间,即0.20~0.78 m/s。由于野外捕捉条件的种种限制,实验对象往往无法涵盖其整个生命周期,比如对拉氏鱥的研究就受到这样的限制,体长选取范围无法涵盖全面。这导致实验数据所得出的过鱼设施流速建议值,必然存在一定的局限性。同时游泳水槽所提供的水流流态比较单一,与自然水流流态相比有一定差距,这也导致所测得的鱼类游泳能力可能与实际能力有部分偏差^[29]。

综上所述,过鱼设施的设计需要综合考虑鱼类的游泳能力和行为特性。通过合理设置入口流速和池室内流速,可以确保鱼类能够顺利进入并成功通过过鱼设施,从而实现有效的鱼类迁移和保护。

5 结论

(1)随着拉氏鱥体长增加,绝对临界游泳速度和绝对爆发游泳速度逐渐增大,两者呈线性关系。

(2)随着拉氏鱥体长增加,试验鱼相对临界游泳速度和相对爆发游泳速度逐渐减小,两者呈线性关系。

(3)在试验过程中,拉氏鱥表现出逆流上溯、逆流静止和逆流后退3种游泳行为。

(4)根据试验结果,建议鱼道进口处流速设置为0.47~0.62 m/s,休息室流速在0.20~0.78 m/s,竖缝处流速低于0.89 m/s。

参考文献

原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

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基金资助

黑龙江省自然科学基金(LH2020E116)

黑龙江省重点研发计划指导类项目(GZ2024063)

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Received	Published	Revised
2025-02-24	2026-01-18	2025-10-22
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2026-09-20

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